1. ANABOLISME AUTÒTROF -...

BLOC I: BIOQUMICA Tema 9: Processos Anablics

135

L'anabolisme s la part del metabolisme mitjanant la qual les cllules obtenen molcules complexes (polisacrids, lpids, protenes o cids nucleics) a partir de components ms senzills. Si les molcules inicials sn inorgniques (CO2, H2O, nitrats, sulfats, etc.), sanomena anabolisme auttrof, mentre que si sn orgniques (glucosa, aminocids, nucletids, etc.), sanomena anabolisme hetertrof i es dna en tots els organismes. Lenergia necessria per duu a terme les reaccions anabliques ser aportada per lATP generat en les reaccions del catabolisme o en la primera fase de la fotosntesi.

1. ANABOLISME AUTTROF Lanabolisme auttrof es caracteritza perqu parteix de molcules inorgniques que sn convertides en matria orgnica. Segons la font energtica per realitzar aquesta transformaci de la matria, es poden diferenciar dos tipus danabolisme auttrof:

La fotosntesi: procs pel qual es transforma energia lumnica del Sol en energia qumica en forma dATP i que permet a les plantes, algues, cianobacteris i bacteris fotosinttics produir matria orgnica a partir de compostos inorgnics.

La quimiosntesi: anabolisme auttrof que es produeix grcies a laprofitament de

lenergia despesa en reaccions doxidaci i que tan sols la poden fer alguns bacteris. Tots aquests organismes no depenen dels altres per viure, ja que poden colonitzar llocs sense vida (auto significa per si mateix i trofo, alimentaci). Aquests possibiliten la vida dels altres organismes (animals, fongs, protozous i bacteris hetertrofs).

2. FOTOSNTESI: LLUM I PIGMENTS La fotosntesi s possible grcies a lexistncia en les membranes tilacodals del cloroplast dunes molcules, anomenades pigments fotosinttics, capaces de captar lenergia lluminosa. Entre aquests pigments es troben les clorofilles (clorofilla a, clorofilla b i bacterioclorofilla), els carotenoides (carotens i xantofilla) i les ficobilines (ficocianina i ficoeritrina). A comenaments del segle XX, Albert Einstein va proposar que la llum es deu al moviment ondulatori dunes partcules anomenades fotons, l'energia dels quals es inversament proporcional a la longitud d'ona de la llum. La longitud dona () s la

Tema 9: Processos Anablics BLOC I: BIOQUMICA

136

distncia entre dues ones consecutives. La llum visible, els colors, es troben entre els 400 i 750 nm de longitud dona (un nanmetre s la millsima part dun millmetre). Aquesta fracci de lespectre de radiaci electromagntica (llum) s la font denergia que mant activa la biosfera.

Els pigments fotosinttics, en captar els fotons, augmenten el seu estat energtic (sexciten) ja que es produeix una redistribuci dels electrons en les seves rbites. Quan la molcula de pigment torna al seu estat inicial, allibera part daquesta energia extra que havia adquirit a una molcula contigua. Com que hi ha diverses molcules de pigments, lexcitaci passa duna molcula a una altra. La llum que incideix sobre una fulla es compon duna gran varietat de longituds dona, de manera que la presncia de pigments amb diferents propietats dabsorci garanteix que un percentatge elevat de fotons pugui estimular la fotosntesi. Pel que sembla, la clorofilla b i els carotenoides poden fer passar lenergia a la clorofilla a, de manera que la quantitat de llum disponible per a la fotosntesi sincrementa. Les clorofilles capten lenergia de la llum vermella, blava i violeta; els carotenoides capten la blava i verda. Els pigments fotosinttics actuen junts com una unitat fotosinttica que sanomena fotosistema, en la qual noms una molcula del grup, la clorofilla del centre de reacci, actua transferint els electrons a un acceptor. La resta de molcules formen una mena dantena que atrapa fotons i transfereix lexcitaci per ressonncia cap al centre de reacci, que actua com una autntica trampa energtica alliberant els electrons cap a la cadena de transport electrnic de la membrana tilacodal. La fotosntesi es divideix en dues fases:

Fase lumnica o fotoqumica. Es produeix a la membrana tilacodal del cloroplast. En aquesta fase, lenergia de la llum impulsa la formaci de poder energtic, en forma dATP, i poder reductor, en forma de NADPH.

Fase fosca o biosinttica. Es produeix a lestroma del cloroplast. En aquesta fase,

lenergia de lATP i el NADPH, obtinguts anteriorment, impulsen les reaccions per a la formaci de compostos orgnics simples a partir de molcules inorgniques.


137

3. FOTOSNTESI: FASE LUMNICA En els processos que depenen de la llum, quan un fot es capturat per un pigment fotosinttic, es produeix lexcitaci d'un electr, el qual es elevat des del seu estat basal a nivells d'energia superior, passant a un estat excitat. Desprs d'una srie de reaccions dxido-reducci, l'energia sutilitza per sintetitzar ATP i NADPH. Els electrons que surten del centre de reacci fotoqumic poden seguir dos recorreguts: el flux no cclic i un flux cclic. FLUX NO CCLIC DELECTRONS. En la fase lumnica cooperen dos fotosistemes: el fotosistema I (P700), que est associat a la clorofilla a i absorbeix a longituds d'ona de 700 nm; i el fotosistema II (P680), que absorbeix a una longitud d'ona de 680 nm. Ambds fotosistemes treballen en srie transportant electrons a travs d'una cadena similar a la de la respiraci.

Quan incideixen fotons en el fotosistema II, dos dels seus electrons assoleixen un nivell energtic alt i sn transferit cap el fotosistema I, que prviament haur perdut tamb dos electrons per lefecte daltres fotons de la llum. Els electrons energtics del fotosistema I sn captats per un acceptor anomenat ferredoxina i desprs per una molcula de NADP+, que es redueix a NADPH. Al mateix temps, es produeix la fotlisi duna molcula daigua, s a dir, sescindeix en 2e-, 2H+ i O2. Aquests electrons seran captats pel fotosistema II per aix restaurar els electrons que havia perdut. El bombeig de protons a linterior del tilacoide associat al trnsit delectrons genera un gradient electroqumic que crea la fora prot-motriu capa dimpulsar la sntesi dATP quan els protons tornen a lestroma a travs de les ATP sintetases. Es produeix, per tant, una fotofosforilaci. Com a subproducte de tot el procs queda lliure un tom doxigen.


138

FLUX CCLIC DELECTRONS. El flux cclic d'electrons t lloc en alguns eucariotes i bacteris fotosinttics primitius quan necessiten un subministrament addicional dATP o quan al medi no hi ha NADP+ que pugui ser redut a NADPH. En el flux cclic delectrons interv nicament el fotosistema I i es denomina cclic perqu els electrons que surten de la clorofilla torna de nou a les mateixes molcules. Lnica finalitat daquest flux es formar un mica ms dATP, necessari per compensar el dficit que es produiria durant la fase fosca, per no produeix NADPH. El procs sinicia amb labsorci de lenergia dels fotons per part del fotosistema I, continua amb la transferncia de lelectr a la ferredoxina. Aquesta cedeix els electrons al citocrom b6f, amb la qual cosa es tanca el cicle. Ni es redueix ha NADP+ ni es trenquen molcules daigua, per continua havent bombeig de protons i, per tant, es continua acumulant lenergia que far possible la sntesi dATP.

4. FOTOSNTESI: FASE FOSCA En la fase fosca o de biosntesi, sutilitza lenergia en forma dATP i el poder reductor en forma de NADPH obtinguts en la fase lumnica per aconseguir la fixaci de carboni atmosfric en forma de CO2 en una molcula orgnica i produir aix glcids senzills. Les reaccions daquesta fase es produeixen independentment que hi hagi llum o no, per s requereixen molcules de NADPH i ATP, que noms es formen en presncia de llum. La fixaci del CO2 t lloc a lestroma del cloroplast grcies a una srie de reaccions ccliques que reben el nom de cicle de Calvin. El procs continua al citoplasma cellular, on es produeixen glcids que podran ser exportats a altres cllules com a font daliment. Lenzim rubisco (ribulosa bifosfat carboxilasa-oxidasa) s el ms important en el procs de fixaci de CO2. Com que va molt lent, noms s capa de fixar tres molcules de CO2 per segon davant de les mil molcules que s capa de processar qualsevol altre enzim, sha de trobar en gran quantitat dins del cloroplast. La rubisco probablement constitueix la protena ms abundant del planeta.


139

En el cicle de Calvin es duen a terme tres passos fonamentals:

Fixaci del CO2. A lestroma del cloroplast, el CO2 atmosfric suneix a la pentosa ribulosa-1,5-difosfat grcies a lenzim rubisco, i dna lloc a un compost inestable de sis carbonis, que es dissocia en dues molcules dcid 3-fosfoglicric amb tres toms de carboni (per aix el cicle de Calvin tamb sanomena via C3).

Reducci del CO2 fixat. Amb lenergia de lATP i el poder reductor del NADPH, lcid 3-fosfoglicric es redueix a gliceraldehid 3-fosfat, que podr tenir dos camins: regenerar ribulosa-1,5-difosfat o biosintetitzar molcules orgniques.

Regeneraci de la ribulosa-1,5-difosfat. A partir del gliceraldehid 3-fosfat format en el pas anterior i per mitj dun procs complex es duu a terme la regeneraci de la ribulosa-1,5-difosfat. Per cada sis gliceraldehids, cinc regeneren tres ribuloses i un sen va a la sntesi de biomolcules.

El balan global del cicle de Calvin per produir una molcula de gliceraldehid-3-fosfat (molcula de tres toms de carboni) s: 3 CO2 + 6 NADPH + 9 ATP Gliceraldehid-3-fosfat + 6 NADP+ + 9 ADP + 8 Pi Recorda que la fotosntesi serveix tamb per fixar compostos de nitrogen i sofre.


140

FOTORESPIRACI. Una caracterstica de lenzim rubisco s que, a ms de catalitzar la carboxilaci de la ribulosa-1,5-difosfat, tamb produeix la seva oxigenaci. Aquest procs, que sanomena fotorespiraci, dna com a resultat l'alliberament de CO2 i producci dATP desprs d'una srie de reaccions enzimtiques en els mitocondris i els peroxisomes. La fotorespiraci redueix leficcia de la fotosntesi, ja que el CO2 i el O2 competeixen entre si, de manera que quan la concentraci de CO2 disminueix, el O2 suneix a la rubisco

5. FACTORS QUE INFLUEIXEN EN LA FOTOSNTESI En tots els processos qumics hi ha factors de carcter ambiental que en condicionen el rendiment. Sha pogut comprovar experimentalment que en la fotosntesi influeixen els factors segents:

La temperatura.

Com ms alta s la temperatura, amb ms eficcia actuen els enzims i el rendiment de la fotosntesi s ms alt, per si la temperatura s massa alta, els enzims es desnaturalitzen i deixen de funcionar.

La concentraci de CO2.

Si la intensitat lluminosa s elevada i constant, el rendiment de la fotosntesi augmenta en relaci directa amb la concentraci de CO2 a laire, fins a arribar a un lmit, a partir del qual el rendiment sestabilitza.

La concentraci dO2.

Com ms concentraci doxigen a laire, menys rendiment fotosinttic, a causa dels processos de fotorespiraci.

El temps dilluminaci.

En general, com ms hores de llum, ms producci fotosinttica, encara que hi ha espcies que necessiten alternar-les amb hores de foscor.


141

La intensitat lluminosa.

Cada espcie est adaptada a viure dins dun interval dintensitat de llum. Hi ha espcies de penombra (escifiles) i espcies de sol (helifiles). Dins de cada interval, com ms intensitat lluminosa, ms rendiment tenen, fins a superar determinats lmits, en els quals es produeix la fotooxidaci irreversible dels pigments fotosinttics. Nhi ha espcies, com les gramnies, adaptades a climes secs i clids, que mai no arriben a la saturaci lumnica.

El color de la llum.

La clorofilla a i la clorofilla b absorbeixen energia lumnica a la regi blava i vermella de lespectre; els carotens i les xantofilles, a la blava; les ficocianines, a la taronja; i les ficoeritrines, a la verda. La llum verda s la menys aprofitable pels organismes mancats de ficocianines i ficoeritrines. Si la longitud dona s superior a 680 nm (vermell lluny), no actua el fotosistema II i, en conseqncia, tan sols hi ha fase lluminosa cclica, i el rendiment fotosinttic disminueix sensiblement.

Lescassetat daigua.

Si hi ha manca daigua, el rendiment fotosinttic disminueix degut a que els estomes es tanquen per evitar la dessecaci i, per tant, es dificulta lentrada de CO2. A ms, laugment de la concentraci doxigen intern provoca la fotorespiraci.

6. ANABOLISME HETERTROF Lanabolisme hetertrof s el conjunt de rutes metabliques encarregades de sintetitzar molcules complexes a partir de molcules orgniques senzilles (molcules precursores). Es duu a terme tant en les cllules auttrofes com en les hetertrofes. Les molcules orgniques senzilles precursores poden provenir: Del catabolisme (hidrlisi) de substncies de reserva. De la digesti dels aliments orgnics. De la fotosntesi o de la quimiosntesi.


142

Lanabolisme hetertrof s un procs de reducci. Lenergia necessria per a construir les molcules sobt de la desfosforilaci de molcules dATP. Aquest ATP procedeix del catabolisme i, en organismes auttrofs, a ms, de la fotosntesi o de la quimiosntesi. Moltes reaccions de les vies anabliques sn les mateixes que en les reaccions de les vies catabliques per en sentit invers. Per hi ha algunes que, encara que sn semblants a les de les vies catabliques, no sn iguals. Llavors s necessria lactuaci de dos enzims diferents, un per a cada sentit de la reacci. Aix permet a la cllula poder regular el seu metabolisme. Les vies de sntesi de glcids, lpids, protenes i cids nucleics estan interrelacionades, per la qual cosa, es pot sintetitzar un tipus de biomolcula a partir d'un altre tipus. Per exemple, els animals herbvors poden sintetitzar protenes i lpids (carn i llet) a partir de glcids (herba). No totes les interrelacions sn possibles; per exemple, els animals no podem obtenir glcids a partir d'una dieta exclusiva de lpids i protenes. La major part de les vies anabliques hetertrofes es donen en el citosol; per hi ha excepcions, com per exemple: La sntesi d'cids nucleics, que es dna en el nucli, als cloroplasts i als mitocondris.

La sntesi de protenes, que es dna als ribosomes.

La sntesi de fosfolpids i colesterol, que es dna al reticle endoplasmtic.

La glicosilaci de lpids i protenes, que es dna tamb al reticle endoplasmtic i continua en l'aparell de Golgi.

7. ANABOLISME HETERTROF DELS GLCIDS En la sntesi de glcids podem diferenciar dos processos: 1. Obtenci de glucosa. En cllules animals i vegetals, la glucosa es pot obtenir a partir de molcules resultants del catabolisme mitjanant un procs anomenat gliconeognesi. En cllules auttrofes, a ms, es pot obtenir a partir dun procs que sorigina en el cicle de Calvin. En les cllules animals es pot obtenir a partir de la digesti. 2. Obtenci de polmers de glucosa (glicogen o mid, principalment). En les cllules vegetals se sintetitza mid mitjanant un procs anomenat amilognesi. En les cllules animals se sintetitza glicogen per un procs anomenat glicogenognesi.


143

GLUCONEOGNESI. La gluconeognesi s un procs de sntesi de glucosa a partir de piruvat, tot i que no totes les reaccions sn inverses a les de la gliclisi (que s la via de degradaci de la glucosa a piruvat). Les reaccions que sn diferents sn les segents:

Pas de piruvat a fosfoenolpiruvat, que no es fa directament sin en dues fases:

El piruvat entra al mitocondri on s transformat en oxalacetat, un intermediari del cicle de Krebs. Aquesta s una reacci de carboxilaci (el piruvat t 2 C i l'oxalacetat 3 C) i consumeix 1 ATP.

L'oxalacetat no pot sortir directament del mitocondri: s transformat en malat,

que s pot sortir i, un cop fora, es torna a convertir en oxalacetat.

L'oxalacetat, ja al citoplasma, s transformat en fosfoenolpiruvat en una reacci de descarboxilaci que consumeix 1 GTP (equivalent a 1 ATP).

Pas de fructosa-1,6-difosfat a fructosa-6-fosfat, catalitzat per un enzim

diferent al de la gliclisi, en aquest cas la fructosa-1,6-difosfatasa. A aquesta reacci el Pi s alliberat i no es pot utilitzar per a fosforilar un ADP a ATP.

Pas de glucosa-6-fosfat a glucosa, catalitzat tamb per un altre enzim diferent de

la gliclisi, la glucosa-6-fosfatasa, que tamb allibera el Pi i no l'utilitza per fosforilar un ADP.


144

Per tal de sintetitzar una molcula de glucosa calen: 2 piruvat. 4 ATP + 2 GTP = 6 ATP. 2 NADH. La glucosa pot ser sintetitzada a partir de diferents compostos que s'incorporen a la gliconeognesi a diferents punts:

Lactat: passa a piruvat en la reacci catalitzada per la lactat deshidrogenasa (s la reacci inversa a la fermentaci). A aquesta reacci es genera 1 NADH.

Alguns aminocids, per exemple l'alanina, que entra al mitocondri on s transformada

en piruvat; altres aminocids sn convertits en intermediaris del cicle de Krebs, de manera que poden passar finalment a oxalacetat.

Glicerina, que passa a dihidroxiacetona-fosfat.

Els animals no poden utilitzar cids grassos per a sintetitzar glucosa ja que la sntesi de piruvat a partir d'acetil-CoA s impossible (cal tenir en compte que l'acetil-CoA que entra al cicle de Krebs surt en forma de CO2 i, per tant, no s til per a reaccions anabliques). Aix no obstant, als glioxisomes de les llavors de les plantes l'acetil-CoA es pot transformar en succinat, un intermediari del cicle de Krebs que entra al mitocondri i passa a oxalacetat. GLICOGENOGNESI I AMILOGNESI. L'excs de glucosa s emmagatzemat en forma de glicogen, a les cllules animals, o de mid a les vegetals. La sntesi de glicogen sanomena glicogenognesi i la sntesi de mid, amilognesi. En essncia, el procs s el segent: S'inicia a partir de la glucosa-6-fosfat que

passa a glucosa-1-fosfat per acci de lenzim mutasa.

La glucosa-1-fosfat s activada per uni a

un nucletid, UDP al cas del glicogen i ADP al mid. Es forma aix UDP-glucosa o ADP-glucosa, respectivament.

Les unitats de glucosa activada s'uneixen per a formar els polmers corresponents, glicogen o mid, mitjanant enllaos (14). A les ramificacions participa un enzim especial que forma enllaos (16).


145

1 . Observa lesquema i completa els requadres:

Fotosntesi Respiraci Anabolisme Catabolisme Auttrofs - Llum - Hetertrofs - Compostos orgnics simples - Sals minerals

Glcids - Lpids - Protenes - cids nucleics - Altres molcules

2 . Tots els organismes auttrofs sn fotosinttics? Justifica la teva resposta

amb exemples.

3 . Comenta la veracitat o falsedat de les segents afirmacions:

a) Les plantes noms fotosintetitzen de dia i noms respiren de nit.

b) Les cllules animals tenen mitocondris; les vegetals, en canvi, no tenen mitocondris sin cloroplasts.


146

4 . Algunes plantes tenen fulles que no sn de color verd, com per exemple, les fulles vermelles dalgunes plantes decoratives i les accules blavoses dalguns pins. Fan la fotosntesi aquestes fulles?

5 . Amb la informaci del grfic, completa la taula indicant-hi quins pigments poden prestar un mxim dabsorci a les longituds dona que hi figuren i el color daquestes longituds dona.

(nm) Color de la llum Pigments ms eficients

400-450

450-500

500-550

550-600

600-650

650-700


147

6 . Completa lesquema del cicle de Calvin amb el nom dels metablits que hi falten i el nombre de molcules de cada un necessries per assimilar tres molcules de CO2:

7 . Identifica i explica el procs representat en lesquema segent:


148

8 . Indica a quina fase de la fotosntesi, lumnica o cicle de Calvin, tenen lloc els processos segents i explica breument els subratllats: FL CC Consum dATP

FL CC Reducci del CO2

FL CC Fotlisi de laigua

FL CC Formaci de coenzims reduts

FL CC Sntesi dATP

FL CC Oxidaci de coenzims

FL CC Cadena transportadora delectrons

FL CC Oxidaci de la clorofilla

9 . El transport delectrons en la cadena respiratria s un procs a favor de

corrent, ja que va duna molcula (NADH), que els atrau amb poca fora, fins a una en qu estan molt atrets (H2O). Aix explica que lenergia que sobra doni lloc a ATP. En canvi, en la fase lluminosa acclica el procs s a contra corrent: els electrons van des del H2O fins al NADP+, i malgrat aix tamb se sintetitza ATP. Quina explicaci t?

10 . Per qu lcid pirvic entra al mitocondri per a iniciar la gliconeognesi?

11 . Per quina ra la gliconeognesi t processos en els quals lcid oxalactic

passa a cid mlic i de nou a cid oxalactic?

12 . Quina molcula activa la glucosa per a formar glicogen? s la mateixa que

actua com a activadora de la glucosa en la formaci de mid?


149

Indica la resposta correcta.

111... Durant la fase lumnica de la fotosntesi NO es produeix:

a Fotlisi de laigua. b Alliberament doxigen. c Transport delectrons. d Sntesi de NADPH i ATP. e Assimilaci de CO2 atmosfric.

222... En quin procs de la fotosntesi

obtenen les plantes el NADPH?:

a En el flux cclic delectrons. b En el cicle de Calvin. c En el flux no cclic delectrons. d En la cadena respiratria e En el cicle de Krebs.

333... Quina de les segents afirmacions

s correcta?:

a Les plantes realitzen la fotofosforilaci per no la fosforilaci oxidativa.

b Les plantes realitzen el cicle de Calvin per no el de Krebs.

c Els animals realitzen el cicle de Krebs per no el de Calvin.

d Les plantes respiren de nit i fotosintetitzen de dia.

e Les respostes c i d sn correctes. 444... Per fotosintetitzar una glucosa

cal:

a 2 NADPH i 3 ATP. b 6 NAPH i 9 ATP. c Molcules de clorofilla. d 18 ATP. e 6 CO2, 6 NAPH i 9 ATP.

555... Quina de les segents afirmacions s correcta?:

a En augmentar la concentraci dO2, augmenta la fotosntesi.

b En augmentar la concentraci de CO2, augmenta la fotosntesi.

c Si les plantes silluminen amb llum verda, augmenten la fotosntesi.

d Existeixen plantes que viuen en coves sense llum perqu, en lloc de fotosntesi, fan quimiosntesi.

e Si una planta t falta daigua, augmenta el ritme fotosinttic.

666... Lacceptor final delectrons en el

flux no cclic de la fotosntesi s:

a NADH. b Ribulosa-1,5-difosfat. c Gliceraldehid-3-fosfat. d NADP+. e ATP.

777... El donador delectrons en la fase lumnica de la fotosntesi s:

a O2. b H2O. c NADH d NADPH. e FAD+.

888... Per sintetitzar una glucosa pel

procs de la gliconeognesi cal:

a 2 NADH i 2 ATP. b 2 NADH i 4 ATP. c 2 NADH i 6 ATP. d Llum. e NADPH i ATP.


150

1. ANABOLISME AUTÒTROF -...

Documents

Transcript of 1. ANABOLISME AUTÒTROF -...