Post on 05-Feb-2016
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UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA
Área agropecuaria y de recursos renovables
Carrera de ingeniería agrícola
DATOS INFORMATIVOS
1. ASIGNATURA: Matemáticas III
2. CICLO: III
3. DOCENTE: Biólogo Alejandro Zuri Rojas.
4. ESTUDIANTES: Ismael Gonzalez Gonzalez
Kevin Macas Medina
Andrea Gaona Costa
Sofía Rogel Peñaloza
5. UNIDAD: 14
6. TEMA: Respiración de las planta
7. TEXTO DE REFERENCIA: Fundamentos de la fisiología Vegetal
9. FECHA DE ENVÍO: 29-06-2015
10. ACTIVIDAD: Resumen del capítulo
RESPIRACIÓN DE LAS PLANTAS
Vías metabólicas
Primeramente se dará una explicación de que es una vía metabólica, es una sucesión de
reacciones químicas que conducen de un sustrato inicial a uno o varios productos finales, a
través de una serie de metabolitos intermediarios.
Aquí se puede diferenciar cuatro etapas las que suceden principalmente para poder
producir energía ATP, para sintetizar y generar esa energía se usa los sustratos ricos en
energía los principales son la sacarosa y el almidón los que son producidos en la fotosíntesis.
El almidón es la reserva de carbono más importante como fuente energética.
Se almacena en forma de gránulos insolubles en determinados plastos o plastidios de
donde son sintetizados por diferentes procesos una es la fotosíntesis, el almidón es un
polisacárido derivado de la glucosa y de carácter lineal; posee una gran fuente de energía ya
que con esta se forman moléculas de ATP.
El almidón tiene una compleja estructura, por ello su degradación debe llevarse a cabo
mediante un conjunto de reacciones en las que cooperan diferentes enzimas, que se conocen
tres principales enzimas: 1) la α-amilasa. 2) la β- amilasa y 3) la almidón fosforilasa.
La α y β- amilasas producen mediante la degradación α y β- maltosa que es un disacárido
compuesto de dos moléculas de glucosa mientras que la almidón fosforilasa forma un
producto fina diferente a las anteriores que es glucosa-1-fosfato esto se debe cuando la
concentración de fosfato inorgánico es alto en los plastidios.
Conversión de hexosas hacia fructosa -6-fosfato es la primera etapa de la glucolisis.
La glucolisis es la vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener
energía para la célula. Consta de 2 procesos el primero es la fase de gasto energético o fase
de hexosas y la segunda es la fase de obtención de energía o fase de triosas cada uno de estos
procesos cuenta con cinco reacciones.
Para la conversión de las hexosas hacia fructosa-6-fosfato se realiza varias reacciones:
La primera es la fosforilación de la glucosa para dar glucosa-6-fosfato (mediante la acción
de la hexoquinasa esta reacción requiere de una molécula de ATP), lo que aumenta su energía
para poderla utilizar en otros procesos.
La segunda es la isomerización de la glucosa-6-fosfato en esta reacción es donde nos va a
dar la fructosa-6-fosfato mediante la enzima hexosafosfato isomerasa
La tercera es la fosforilación de la fructosa, la fructosa obtenida por la degradación de la
sacarosa se fosforila por la fructoquinasa para dar fructosa-6-fosfato.
De esta manera, por cada hexosa que entra en la vía glucolítica se necesita una molécula de
ATP, sin embargo esta se recupera en las reacciones de la glucolisis.
Las reacciones que componen la glucolisis tiene lugar en el citoplasma, y sus productos
finales son los ácidos pirúvico y málico.
Algunas de las reacciones de la glucolisis se realizan en el citoplasma no todas, los ácidos
pirúvico y málico son transportados hacia el interior de la mitocondria donde forman parte
del ciclo de Krebs.
La obtención de ácido pirúvico se da en la segunda la fase de obtención de energía o fase
de triosas: esta fase comprende las siguientes 5 reacciones que llevan a la finalización del
procedo, donde los dos gliceraldehido 3 fosfato se transforman en dos ácidos pirúvico. Es
esta etapa la que conlleva la parte oxidativa, por lo que se produce la reducción de las dos
moléculas de NAD+ a NADH + H+. Luego de la obtención del piruvato se realiza otras
reacciones que se dan en el citosol teniendo como principal responsable a la enzima
fosfoenol-piruvato carboxilasa que convierte al fosfoenolpiruvato en oxacetato, el mismo que
es reducido por el malato deshidrogenasa citosólica y así producir malato el cual se considera
producto final de la glucolisis, al igual que el piruvato.
El metabolismo del ácido pirúvico viene determinado por la concentración de oxígeno.
El ácido pirúvico es un compuesto orgánico clave en el metabolismo. Es el producto final
de la glucólisis. El ácido pirúvico así formado puede seguir dos caminos:
Con las condiciones normales de oxigeno el ácido pirúvico es el sustrato principal del
ciclo de Krebs que se da en la mitocondria, sin embargo cuando se da falta de oxígeno este
se metaboliza a través del proceso de la fermentación
El metabolismo del ácido pirúvico viene determinado por la concentración de oxígeno.
En condiciones aeróbicas normales, el ácido pirúvico es el origen principal del ciclo de
Krebs que tiene lugar en la mitocondria de la célula vegetal. Sin embargo, si las
condiciones son anaeróbicas (falta de oxígeno), el ácido pirúvico se metaboliza a través del
proceso de la fermentación. (JA Bietoet al; - 2008).
El ácido pirúvico puede tomar por una de varias vías. Dos son anaeróbicas (sin oxígeno) y
se denomina fermentación alcohólica y fermentación láctica. A la falta de oxígeno, el ácido
pirúvico puede convertirse en etanol (alcohol etílico) o ácido láctico según el tipo de célula.
(Alberts, B et al; 1996).
Según Alberts, B et al la fermentación alcohólica es cuando el ácido pirúvico formado en la
glucólisis se convierte anaeróbicamente en etanol. En el primer caso se libera dióxido de
carbono, y en el segundo se oxida el NADH y se reduce a acetaldehído. En cambio la
fermentación láctica en esta reacción el NADH se oxida y el ácido pirúvico se reduce
transformándose en ácido láctico. La finalidad es regenerar el NAD+ permitiendo que la
glucólisis continúe y produzca una provisión pequeña pero vital de ATP.
Fig.1- proceso de la fermentación
alcohólica o láctica producida en el citoplasma.
El transporte de piruvato y malto al interior de la mitocondria es determinante para
la regulación del metabolismo respiratorio.
JA Bieto et al; - 2008, el ácido pirúvico y málico son transportados desde el citosol al
interior de la mitocondria (matriz), para luego ser utilizados por el ciclo de Krebs. La
mitocondria es un orgánulo citoplasmático que delimita por una membrana externa, que es
muy permeable al paso de iones con masas inferiores a 6-10 kDa, por la presencia de porina
formadora de poro conocida como canal anímico.
La membrana interna es altamente permeable a los iones, esto permite el transporte de
piruvato y malato hacia la matriz mitocondrial, que se intercambian por moléculas de OH- y
de P. (JA Bietoet al; - 2008).
.
La vía de las pentosas fosfato es la principal fuente de NADPH en la respiración.
Una estrecha relación con la vía glucolítica y la síntesis de ácidos nucleicos, ligninas,
etc. (fig. 14-2). El origen inicial es la glucosa-6-fosfato, que se deshidrogena (eliminación
de átomos de hidrogeno) a 6-fosfogluconolactona con la ayuda de la glucosa-6-fosfato
deshidrogenasa (21), que se sintetiza NADPH a partir de NADP+.
La enzima 6-fosfogluconolactonasa (22) transforma la 6-fosfogluconolactona en
6-fosfogluconato, molécula que es deshidrogenada por la 6-fosfogluconato deshidrogenasa
(23), dando lugar a ribulosa-5-fosfato y a una molécula de NADPH.
La ribulosa-5-fosfato puede ser transformada en xilulosa-5-fosfato por la enzima ribulosa-
5-fosfato epimerasa (24), o en ribosa-5-fosfato por la ribulosa-5-fosfato isomerasa (25). La
unión de ambas mediante una transcetolasa (26) da lugar a sedoheptulosa-7-fosfato y
gliceraldehído-3-fosfato, y estas últimas moléculas se combinan mediante una transaldolasa
(27), dando lugar a una molécula de eritrosa-4 fosfato y a otra de fructosa-6 fosfato.
Finalmente, la eritrosa-4-fosfato puede participar en otra reacción de transcetolación (26)
con la xilulosa-5-fosfato, produciéndose una molécula de gliceraldehído-3-fosfato y otra de
fructosa -6-fosfato, compuestos ambos que también son intermediarios de la glucó-lisis .
En conclusión la vía de las pentosas fosfato genera NADPH, el cual es un donador de
poder reductor para la síntesis de los ácidos nucleicos y para otros procesos de biosíntesis,
esta vía proporciona intermediarios de la vía glucolítica y permite utilizar la glucosa-6-
fosfato directamente como fuente de energía. JA Bieto et al; - 2008.
2.5.
El
ciclo de Krebs cumple dos funciones elementales: la síntesis de NADH y la formación
de precursores de la síntesis de aminoácidos.
El ácido málico puede:
Pasar directamente a formar parte del ciclo de Krebs
Ser oxidante a acido pirúvico mediante la acción de una enzima málica
mitocondrial (29), formando una molécula de piruvato, una de CO2 y una de
NADH. El piruvato, obtenido en la vía glagolítica o a partir del ácido málico, es
oxigenado por la piruvato deshidrogenasa (30), da lugar a una molécula de acetil-
CoA y una de NADH.
La succinil-CoA sintasa (35) cataboliza el paso de succinil-CoA a succinato,
sintetizando un ATP a partir de ADP y Pi, y liberando la molécula de CoA. La succinato
deshidrogenasa (36) oxida el succinato a fumarato. La peculiaridad de esta reacción es que
es la única del ciclo de Krebs que se lleva a cabo en la membrana mitocondrial y que, a la
vez, forma parte de la cadena de transporte electrónico mitocondrial, donde se reduce una
molécula de Ubiquinona). La fumarasa (37) transforma el fumarato en malato, para cerrar
el ciclo, la malato es deshidrogenasa (38) convierte el malato en oxalacetato.
JA Bieto et al- 2008 , concluye que mediante el ciclo de los ácidos tricarboxílicos una
molécula de ácido pirúvico se convierte en tres moléculas de CO2, cuatro moléculas de
NADH y una molécula de ATP, además de reducirse una molécula de Ubiquinona.
Mediante el transporte electrónico mitocondrial se consigue un gradiente protónico
que permitirá la síntesis de ATP.
Se menciona que la principal función es convertir el poder reductor, en forma de NADH
y succinato (es un complejo proteico ligado a la membrana interna),en molécula de ATP
para ser utilizadas en otras reacciones celulares.
El transporte electrónico que se produce por las diferentes proteínas, presentes en la
membrana interna mitocondrial para ser llevados los protones de H+ contra gradiente desde
la matriz al espacio entre la membrana interna y externa.(fig. 14-5; fig. 14.6).
La gradiente será de utilidad para llevar acabo la síntesis del ATP. JA Bieto et al- 2008.
La cadena de transporte conformada por diversas proteínas redox, en su mayoría forma
grandes complejos proteicos presentes en las membranas, por lo que este proceso se lleva a
cabo por dos moléculas móviles (la ubiquinona y el citocroma c).
El complejo I esta acoplada al transporte de protones al exterior de la membrana y por ende
acoplada a la síntesis de ATP, las NADH deshidrogenasas adicionales oxida el NADH de la
matriz mitocondrial sin bombeo de H+, por ende el complejo I y las otras NADH
deshidrogenasas alternativas reducen la Ubiquinona.
La succinato deshidrogenasas (complejo II), y el ciclo de Krebs reducen la molécula de
ubiquinoma por efecto del FADH2, el complejo II no actúa como bomba de protones.
En la plantas existen dos vías terminales de oxidación, la vía citocrómica y alternativa. La
vía citocrómica compuesta por dos complejos proteicos (citocromo b/c1 o complejo II y la
citocromo c oxidasa o complejo IV) conectados por una proteína citocroma c.
El complejo III oxida la ubuiquinoma reducida y también el citocromo c, mientras que el
complejo IV oxida el citocromo c y reduce el oxígeno para formar agua, ambos complejos
bombean protones a través de la membrana interna mitocondrial.
La vía alternativa recibe su nombre a la vía citocrómica, con la que compite por los
electrones del par de redox ubiquinoma / ubiquinol para producir el oxígeno en dos
moléculas de agua, la vía alternativa está compuesta por una enzima oxidasa alternativa. JA
Bieto et al- 2008.
Durante bastantes años se creyo que las vía citocrómica termodinámicamente en vivo,
mientras que la vía alternativa únicamente se activaba cuando la vía citocrómica estaba
saturada, por ello se a demostrado que ambas vías compiten directamente por los electrones
procedentes de la ubiquinoma reducida.el piruvato es un fuerte estimulador metabolico de
la actividad de la oxidasa alternativa, cuando la enzima está en estado reducido (Millenaar
y Ln¡mbers, 2003)
La fosforilación oxidativa aprovecha la gradiente proteica para la síntesis de ATP.
JA Bieto et al- 2008, menciona que la fuerza creada por la matriz mitocondrial puede ser
utilizada para la síntesis del ATP. La llamada fosforilación oxidativa se basa en la reacción
que materializa la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato orgánico Pi. La síntesis de ATP
se lleva a cabo a través de la enzima ATP sintetis. Cuya reacción es la siguiente:
ADP + Pi + 3H+ ext = ATP + H+int
Las plantas son resistentes al cianuro gracias a la existencia de una oxidasa
alternativa mitocondrial cuya función todavía no ha sido claramente establecida
Según (Rivas, Flores-Sarasa y Gonzales-Meler) manifiestan que la respiración de las
plantas en relación con la de los animales superiores es la resistencia al cianuro es decir que
la mayoría de los tejidos consumen oxígeno en la oscuridad en presencia del inhibidor de la
citocromo c oxidasa, esta característica es por la presencia de la oxidasa alternativa que
reduce el oxígeno a agua utilizando electrones provenientes de la ubiquinona reducida, o
ubiquinol. A diferencia de la vía citocromatica la vía alternativa tiene una naturaleza “no
fosforilante”
La única función aceptada por los investigadores se encuentra relacionada con la fisiología
especial que presentan las flores termogénicas de algunas plantas en un determinado
momento crítico de la floración, el espádice empieza a respirar muy activamente
consumiendo la mayor parte de sus reservas a través de la vía alternativa, como
consecuencia del calor se produce u aumento de temperatura de este órgano floral (10-
15°C) s}este incremento de temperatura facilita la volatización de compuesto de intenso
olor que atraen a los insectos polinizadores
Los lípidos en el metabolismo respiratorio.
Según JA Bieto et al- 2008, mencionan que los sustratos respiratorios son
mayoritariamente los carbohidratos, pero en ciertas situaciones los lípidos pueden
metabolizarse para obtener energía y esqueletos carbonados (cadenas de carbono) para la
síntesis de otros compuestos . un estudio realizado en la germinación de las semillas
oleaginosas, donde demuestran que se almacena triglicéridos en forma de gotas lipídicas,
que son degradadas mediante la acción de las enzimas lipasas, generando glicerol y ácidos
grasos.
El conjunto de reacciones de las vías metabólicas respiratorias tienen lugar
importancia en la interacción fisiológica de las vías metabólicas por medio de
sustratos.
La interacción que existe entre todas las vías metabólicas de la respiración es
importantes ya que debido a la regulación de una vía puede depender directa o
indirectamente de la actividad de las demás vías, en las cuales podemos distinguir dos
relaciones metabólicas, las fotosintéticas y las no fotosintéticas.
Hay muchas interacciones entre las diferentes vías metabólicas de respiración sean células
fotosintéticas o no fotosintéticas, entre ellas tenemos:
L a vía glucolítica y al vía de las pentosas fosfato.
Al degradarse la sacarosa forman una molécula de glucosa y una de fructosa
que se convierte en glucosa-6-fosfato y fructosa-6-fosfaton, sustratos de la
via de las pentosas fosfato y la glucolisis.
La vía de las pentosas fosfato son el glicealdehido 3-fosfato y la fructosa-6-P
intermediarios de la vía glucolítica.
La vía glucolítica y el ciclo de krebs tienen una relación debido a que el piruvato
(producto de la glucolisis), es el sustrato inicial del ciclo de krebs. Un aspecto
importante del piruvato es su transporte al interior de la mitocondria y las diferentes
reacciones de las que es sustrato, así el piruvato entra a la mitocondria el cual es
oxidado por el piruvato deshidrogenasa para entrar al ciclo de krebs.
El ciclo de kerbs y la CTE tiene una estrecha relación las cuales son:
El producto principal del ciclo de kerbs (NADH) es uno de los sustratos
principales de la CTE mitocondrial.
la enzima del ciclo de kerbs succinato deshidrogenasa se encuentra en al
membrana mitocondrial formando parte de la intrínseca de la CTE.
La β-oxidación, el ciclo de kerbs y el metabolismo de azucares mantienen una
estrecha relación en el proceso de germinación en las semillas oleaginosas en el
siguiente proceso donde el acetil –CoA producido por β-oxidación entra en el ciclo
de glioxilato donde finalmente se obtiene succinato, esta molécula entra en la
mitocondria y se transforma en malato mediante el ciclo de kerb.
Muchos de los intercambios de las vías metabólicas respiratorias son sustratos para la
biosíntesis de otros compuestos
Muchos productos intermediarios de la vía glucolitica de la respiración son sustratos los
cuales son:
Hexosas: proporcionan esqueletos de carbono que se utilizan en la formación de la
pared celular.
Triosas fosfato: base de los glicerolipidos y los aminoácidos.
Serina, cisteína: se utilizan en las síntesis de proteínas.
Fosfoenolpiruvato (PEP): sustrato para las síntesis de los compuestos fenólicos,
como la tirosina, fenilalanina,, auxinas.
Piruvano: se produce el aminoácido alanina
Componentes del ciclo de klrebs
∞- cetogluterato: sintetiza el ácido glutámico, el cual forman compuestos
importantes como la clorofilas, fitocromos, y fitocromos.
Oxalacetato: forma el ácido aspártico el cual genera asparragina y la pirimidinas
importantes para la síntesis de ácidos nucleícos.
Ribosa-5-fosfato: molécula esencial para la síntesis de ácidos nucleícos.
eritrosa-4-fosfato, que se utiliza en la síntesis de acido siquimico
Regulación de la respiración
El primer paso que está regulado es la formación de fructosa-1,6-bifosfato por la acción
de la fosfofructosakinasa (kinasa dependiente de ATP) que es inhibida por PEP y se activa
por ADP y P.
Otra reacción regulada es la formación de piruvato a partir de PEP por la piruvatokinasa
que está inhibida por intermediarios del ciclo de Krebs como citrato, ?-cetoglutarato y
malato.
La formación de acetil-coA por la piruvato deshidrogenasa también está muy regulada,
activada por ADP e inhibida por ATP.
La fructosa-2,6-bifosfato activa la enzima fosfofructofosfotransferasa e inhibe en la
fructosa-1,6-bifosfatasa citosolica.
Otro punto de la glucolisis es el paso de fosfoenolpiruvato a piruvato mediante la
piruvatoquinasa, esta reacción es activada por ADP e inhibida por ATP.
El transporte del piruvato hacia el interior de la mitocondria es un punto de
regulación de la respiración.
En el ciclo de kerbs está regulado por la relación NAD+/NADH, de forma que cuando hay
una gran concentración de NADH se bloquea el ciclo, debido a que se interrumpen las
reacciones de formación de:
- la formación de malato a partir de oxalacetato.
De la misma forma cuando la concentración de NAD+ es alta se produce una activación
del ciclo de Krebs.
La relación ADP/ATP regula la cadena de transporte de electrones de forma que se activa
con concentraciones altas de ADP y se inhibe por concentraciones altas de ATP.
El fosfoenolpiruvato puede formar piruvato directamente por la piruvatoquinasa o puede
hacerlo indirectamente mediante la formación de malato y a partir de éste oxalacetato y
después piruvato.
La relación entre la concentración de ADP y de ATP es inversa y es la variable que regula
en realidad el conjunto de reacciones del proceso respiratorio.
Cuando la concentración de ATP es alta se inhibe la CTE, esto conduce a un aumento de la
concentración del NADH, que inhibe el ciclo de Krebs, lo que con lleva a la acumulación
de sus intermediarios como el citrato que van a inhibir a la piruvatoquinasa, lo cual produce
un aumento de la concentración de PEP que va a producir la inhibición de la
fosfofructosaquinasa.
La Tasa Respiratoria está influida por Factores Ambientales.
Según (Rivas, Flores-Sarasa y Gonzales-Meler) nos dicen que los órganos de la planta
entera dependen de la edad del tejido o de la planta y de su estado de desarrollo. La
respiración también se encuentra influida por factores abióticos como temperatura, niveles
de oxígeno, la concentración de dióxido de carbono o la disponibilidad de agua y de
nutrientes.
La Reparación y la Temperatura se encuentran en Relación Directa.
Uno de los factores abióticos que afecta a la tasa a la tasa respiratoria es la temperatura
El efecto de la temperatura sobre la respiración se puede cuantificar a través del coeficiente
de temperatura o factor Q10
El factor Q10 respiratorio varía entre 1.9 y 2.8 cuando la respiración se mide entre 5 y
30°C. A temperaturas muy bajas (menores a 5°C), las membranas de los distintos
compartimientos celulares pierden fluidez lo que ocasiona que el efecto de la temperatura
sobre la respiración sea menor (Q19 ≈1.0) a temperaturas muy altas (superiores a los 40°C),
el valor Q10 también disminuye hasta el valor de 1.0 porque la respiración se ve limitada
por la presencia de oxígeno. (Rivas, Flores-Sarasa y Gonzales-Meler)
La Disponibilidad de Oxigeno, en ciertas condiciones de crecimiento, limita la Tasa
Respiratoria.
(Rivas, Flores-Sarasa y Gonzales-Meler) El contenido de oxígeno en el aire es del 21%
y la concentración de oxígeno en la fase acuosa (como el citoplasma) a 25°C es de 253 µM.
Debido que la constante de Michaellis – Menten (Km) para el oxígeno de la citocromo c
oxidasa y de oxidasa alternativa es inferior a 10 µM.
Existen mecanismos de adaptación a bajos niveles de oxígeno en los tejidos que se
encuentran en hipoxia que es un estado de los tejidos del organismo que tienen insuficiente
oxígeno, porque se suministra poco o porque hay dificultades de captarlo o anoxia se
refiere a la falta total de oxígeno, aunque generalmente se usa el término de "hipoxia”
El Dióxido de Carbono inhibe la Tasa Respiratoria.
Según (Rivas, Flores-Sarasa y Gonzales-Meler) dan a conocer que cuando las plantas
son expuestas a atmósferas ricas en dióxido de carbono, la tasa respiratoria tiende a
disminuir, otra característica sobre el efecto directo del dióxido de carbono sobre la
respiración es que se trata de un fenómeno reversible es decir que cuando disminuye la
concentración del dióxido de carbono la tasa respiratoria vuelve a su estado inicial.
La actividad de las vías citocromatica y alternativa puede determinarse mediante la
discriminación isotópica del oxígeno.
La actividad de las vías citocromatica y alternativa se ah calculados mediante el uso de
factores inhibidores específicos de la citocromo c oxidasa y de la oxidasa alternativa. En la
actualidad la única forma de medir la actividad in vivo es de las vías respiratorias ene l
análisis de fraccionario isotópicos del oxígeno por espectrometría de masas. (Rivas, Flores-
Sarasa y Gonzales-Meler)
Los factores ambientales afectan a la actividad de las vías respiratorias mitocondriales
Múltiples estudios han demostrado como la modificación de los factores ambientales
producen cambios en las actividades de las dos vías mitocondriales, la vía citocromática y
la vía alternativa (Rivas, Flores-Sarasa y Gonzales-Meler)
Se han observado incrementos en la respiración por la vía alternativa en condiciones de
estrés hídrico (Ribas- Carboy cols.,Plant Physiology 139:446-473, 2005) de limitación
nutritiva de fosfato, de prolongada exposición a elevadas concentraciones de dióxido de
carbono y recuperación del estrés por bajas temperaturas
Los gastos respiratorios de carbono revierten en el crecimiento y el mantenimiento de
la planta
La ganancia neta de la biomasa, no solo depende de la fotosíntesis (ganancia de
carbono) también lo hace de la utilización de los fotoasimilados (perdida de carbono)
Se ha determinado que cuanto más rápido es el crecimiento, mayor es su tasa respiratoria.
Existen dos tipos de respiración: Respiración de crecimiento y reparación de
mantenimiento (Rivas, Flores-Sarasa y Gonzales-Meler)
Según (Sergio González Suárez) Respiración de crecimiento es la energía utilizada por la
biosíntesis ligada al crecimiento y respiración de mantenimiento es la energía utilizada para
renovación de los componentes celulares. (Sergio González Suárez)