Plantas terrestres: Evolución y diversidad

Plantas terrestres

Liberan O2, ofrecen alimento, protección y refugio a microorganismos, animales y humanos

Cambios en las condiciones atmosféricas, la actividad tectónica y la deriva continental han determinado la historia evolutiva de las plantas terrestres

Ciertas actividades humanas han provocado extinción de miles de especies reducción de diversidad con el paso del tiempo ¿Qué implica?

algas rojas clorófitos carófitos plantas terrestres

Evolución

Las plantas terrestres (embriófitos) evolucionaron a partir de algún grupo de algas verdes carófitas

Concentración de O2 en la atmósfera y capa de ozono colonización de la tierra firme

Evolución de las plantas terrestres Primeras plantas conocidas: hace 475 millones de años

Los briófitos (plantas no vasculares) incluyen tres linajes que divergieron pronto de los demás grupos: antóceros, hepáticas y musgos

Los helechos y grupos afines (plantas vasculares sin semillas) evolucionaron después

Las primeras plantas con semillas (plantas seminíferas) fueron gimnospermas. De éstas evolucionaron las angiospermas (plantas floríferas)

helechos y afines angiospermas

(plantas floríferas)

briófitos gimnospermas

Plantas vasculares

Plantas terrestres

algas verdes antecesoras

Esquema evolutivo de las plantas terrestres

Plantas seminíferas

Polytrichum

Octoblepharum

Cololejeunea

Briófitos (musgos y hepáticas)

Helechos (plantas vasculares sin semillas)

Gimnospermas (ejs. ciprés y pino, dos coníferas)

Angiospermas (monocotiledóneas y dicotiledóneas)

Diversidad de plantas terrestresPlantas no vasculares (Briófitos)

- Hepáticas 9000 especies

- Musgos 15 000 especies

- Antóceros 100 especies 24 100

Plantas vasculares inferiores (sin semillas)

- Grupos afines a helechos 1132 especies

- Helechos 12 000 especies 13 132

Plantas vasculares superiores

- Gimnospermas

Cícadas y afines 200 especies

Coníferas y afines 601 especies 801

- Angiospermas (plantas floríferas)

Grupos basales 9200 especies

Dicotiledóneas > 180 000 especies

Monocotiledóneas 80 000 especies 269 200

Escala temporal de la evolución vegetal

Deriva continental (separación y desplazamiento de los continentes) – clima global más seco favoreció a organismos mejor adaptados a la sequía: plantas seminíferas• Silúrico: pequeñas plantas vasculares con esporas• Carbonífero: grandes plantas vasculares con esporas• Devónico: primeras plantas seminíferas (gimnospermas)

• Pérmico-Jurásico: coníferas tolerantes a la sequía• Jurásico-Cretáceo: plantas floríferas

Gonduana 425 425 m.a. 342 m.a. Pangea 255 m.a. 65 m.a.

Origen de primeras plantas (briófitos) ca. 475 m.a.

Origen de plantas vasculares inferiores

Diversificación de briófitos y plantas vasculares inferiores. Aparición de plantas seminíferas ca. 385 m.a.

Licófitos y colas de caballo arborescentes en bosques pantanosos. Primeras coníferas aparecen en el Carbonífero.

Ginkgo y cícadas. Mayoría de colas de caballo y licófitos desaparecen al final del Pérmico.

Radiación adaptativa de helechos, cícadas, coníferas; Inicio del Cre-táceo: coníferas dominan el paisaje.

Plantas floríferas aparecen al inicio del Cretáceo – gran radiación adaptativa y se hacen dominantes.

Ordovícico Silúrico Devónico Carbonífero Pérmico Triásico Jurásico Cretáceo Terciario

Hace millones de años (m.a.)

488 443 416 359 299 251 146 66200

Evolución de las plantas en tiempo geológico

Energía del CarboníferoEn el Carbonífero predominaron plantas con tejidos

lignificados. Al morir en áreas pantanosas, sin oxígeno y a gran presión, se compactaron y se transformaron en carbón y petróleo – combustible fósil no renovable

Lepidodendron, licófito del Carbonífero

tallo de un licófito gigante (Lepidodendron), ca. 40 m de alto

Medullosa, una de las primeras plantas seminíferas

tallo de una cola de caballo gigante (Calamites), ca. 20 m de alto

Representación - bosque del Carbonífero

Hace 300 a 360 m.a.

Primeras plantas vasculares sin semillas

Cooksonia y Psilophyton

Tendencias evolutivas de las plantas

Con el tiempo, los esporangios de las plantas llegaron a ser más grandes, más complejos y mejor adaptados a hábitats secos

Las plantas pasaron de un ciclo de vida dominado por un gametófito (en briófitos) a uno dominado por un esporófito (en helechos y plantas seminíferas)

- Gametófito: Etapa haploide (n) que forma gametos por mitosis

- Esporófito: Etapa diploide (2n) que forma esporas por meiosis; un esporangio protege y después dispersa las esporas

Raíces, tallos y hojasCaracteres especiales adquiridos para poder conservar

agua en tierra firme:- Cutícula: capa cerosa que reduce evaporación- Estomas: aberturas en la cutícula – intercambio de gases

cutícula de cera estoma

Raíces, tallos y hojas

Plantas vasculares: poseen un sistema de tejido conductor de agua y compuestos minerales y orgánicos – reforzado con lignina.

Se extiende desde las raíces y los tallos hasta las hojas, las flores y los frutos• xilema: transporta agua y

minerales• floema: transporta com-

puestos de la fotosíntesis

xilema floema

Polen y semillas

Briófitos y plantas sin semillas (helechos y afines) se reproducen por esporas que liberan al ambiente circundante

Solamente las plantas vasculares seminíferas producen granos de polen y semillas• Polen: Un gametófito inmaduro, con pared rígida,

que origina el gameto masculino • Semilla: Un esporófito embrionario con tejido

nutritivo encerrado en una cubierta hidrófoba

Dos grandes grupos de plantas vasculares seminíferas

Gimnospermas (plantas con semillas descubiertas)

Cícadas, coníferas, Ginkgo y Gnetum

Angiospermas (plantas floríferas)

Mayoría de plantas vivientes

Las semillas se forman dentro de hojas especializadas de la flor: los carpelos, que se fusionan, crecen y dan origen a frutos

Briófitos (“Las briofitas” en el libro)

Tres grupos: hepáticas, antóceros y musgos

Ciclo de vida dominado por el gametófito

Sin tejidos vasculares (sin xilema ni floema)

¿Cuáles consecuencias tiene esto?

Anterozoides: gametos masculinos (que nadan como espermatozoides) buscan las ovocélulas

El esporófito se forma en el gametófito y se nutre de éste.

Dispersión de esporas origina nuevas plantas

Hepáticas

Gametófito con un talo unido al suelo o a otras superficies por rizoides

Reproducción sexual

o asexual por yemas (en

copas del gametófito)↓

Talo con copas Copa de yemas

♂

♀

Antóceros (“cuerno floral”)

Esporófito largo y estrecho sobre el talo del gametófito

- Esporófito con cloroplastos

- Gametófito con bacterias fijadoras de nitrógeno

esporófito

gametófito

Musgos

El esporófito es una cápsula (esporangio) sobre el gametófito

Ciclo de vida• esporas haploides se forman en la cápsula por

meiosis; germinan y desarrollan un gametófito• ovocélulas y anterozoides se forman en gametangios• tras la fertilización, del cigoto se forma un esporófito

Importancia de los musgos

Grupo más diverso de briófitos: rocas, suelo, corteza de árboles (musgos epífitos)

- musgos de turbera (Sphagnum) - importancia ecológica y comercial

Tierra del Fuego, Argentina

Plantas vasculares inferiores (sin semillas)

Ciclo de vida dominado por un esporófito con tejido vascular lignificado (xilema y floema)

Dos grupos de plantas vasculares inferiores

- Licófitos (licopodios y afines) – con hojas pequeñas (microfilos, escamas)

- Monilófitos (colas de caballo y helechos) – mayoría con hojas verdaderas (macrofilos)

Algunos licófitos

Licopodio (Lycopodium)Esporas se forman en estróbilos

suaves, terminales

Helecho azul (Selaginella)Especies epífitas y terrestres,

incluso en sitios estacionalmente secos – gran resistencia a la sequía; ej. en Guanacaste y el Pacífico central

Plantas vasculares inferiores

Psilotum• Con rizomas (subterráneos) pero sin raíces• Tallos fotosintéticos con hojas reducidas• Esporas se forman en esporangios ápices de

ramitas laterales

Colas de caballo (Equisetum)• Con rizomas, tallos huecos con depósitos de

sílice, hojas no fotosintéticas• Fotosíntesis en tallos y ramitas• Esporas en estróbilos forman gametófitos

diminutos

Plantas vasculares inferiores (sin semillas)Licopodio (Lycopodium), Psilotum y cola de caballo (Equisetum)

↓

estróbilo esporangio rama foliiforme estróbilo

Helechos

El grupo más diverso de plantas vasculares inferiores

Mayoría con rizomas raíces, tallos aéreos, hojas

Esporas producidas en grupos de esporangios (soros) a menudo en superficie inferior (envés) de hojas

Muchas especies epífitas en zonas tropicales

Diversidad de helechosCerca de 1300 especies conocidas en Costa Rica

ElaphoglossumPolypodium Thelypteris

Athyrium filix-femina Cyathea

Blechnum

Plantas seminíferas

Las semillas y el polen permitieron a gimnospermas y angiospermas sobrevivir y poblar hábitats más secos

Esporas modificadas

- Micrósporas – se transforman en gametófitos masculinos productores de granos de polen

- Megásporas – desarrollan gametófitos femeninos productores de ovocélulas

granos de polen de Pinus (pino)

Polen

La dispersión de granos de polen permite la fertilización aun sin agua en el ambiente

La semilla es una ovocélula madura que incluye tejido nutritivo y una cubierta seminal protectora del embrión

para resistir condiciones adversas: sequía, exceso de humedad, falta de luz, herbívoros, patógenos, etc.

La especie humana depende en gran medida de plantas seminíferas cultivadas cultivo y propagación de especies de interés:• Plantas alimenticias: raíces, tallos, hojas, flores, frutos,

semillas• Leña y madera: combustible, habitaciones, herramientas,

armas, cartón, papel• Medicamentos, venenos y drogas• Tejidos y colorantes

Plantas seminíferas

Plantas floríferas comestibles

maíz (Zea mays)

frijol (Phaseolus vulgaris)

cebolla (Allium cepa)

banano (Musa sp.)

trigo (Triticum aestivum)

papa (Solanum tuberosum) tomate (Solanum lycopersicum) arroz (Oryza sativa)

Continente americano Viejo Mundo

Gimnospermas

Plantas con semillas descubiertas (“desnudas”)

Uno de los dos grandes grupos actuales de plantas seminíferas (con las angiospermas)

Grupos principales de gimnospermas: coníferas (ej. cipreses y pinos), cícadas, Ginkgo y Gnetum

Gimnospermas

ciprés

pino

araucaria

Podocarpus

Cycas revoluta

Gnetum leyboldii

Zamia furfuracea

Angiospermas - Plantas floríferas- Grupo más diverso de plantas- Únicas plantas con flores y frutos- Inicio de radiación adaptativa en la Era Mesozoica (250-65 m.a., con 3

períodos: Triásico, Jurásico y Cretáceo) Era de los dinosaurios

- Dominio de múltiples hábitats terrestres y acuáticos

Claves del éxito de las angiospermas

Ciclo de vida corto y, en general, crecimiento rápido

Estructuras reproductivas especializadas (flores)

Polinización especializada y estructuras para dispersión• Viento y polinizadores animales• Frutos que flotan o se pegan en piel, pelo o corteza• Semillas que sobreviven al pasar por tracto digestivo de

animales

Estructuras especializadas de las angiospermas

Flor: Tallo reproductivo con hojas modificadas – unas estériles (sépalos, pétalos), otras fértiles (estambres, carpelos)

Ovario: Órgano cerrado que origina las semillas a partir de primordios seminales u ovocélulas. Consta de hojas modificadas (carpelos) en que se forman las semillas

Tras la fertilización, el ovario crece y se transforma en un fruto

“La flor da origen al fruto” (Rudolph Jacob Camerarius en “De sexu plantarum”, 1694)

pétalo

estambre (donde se forman micrósporas)

carpelos(donde se forman megásporas)

sépalo

ovocélula en ovario

Estructuras florales

estigma

estilo

pedicelo

filamento

Polinización y coevolución

PolinizadoresAnimales (ej. insectos que se alimentan de polen) que llevan granos

de polen de una flor a otra

CoevoluciónPlantas y sus polinizadores pueden evolucionar juntos – cambios en

una planta pueden causar presión selectiva en el polinizador, y viceversa

Derelomus palmarum, gorgojo de 1,5 mm de largo, principal polinizador del pejibaye

Diversidad de plantas floríferas

lirio acuático (Nymphaea sp.)

remolacha (Beta vulgaris)

girasol (Helianthus annuus)

cedro amargo (Cedrela odorata)

campanita (Ipomoea purpurea) Helosis cayennensisCampylocentrum

pachyrrhizum

A tallo florífero del esporófito maduro (2n) ovocélulas

en el ovarioplántula

saco polínico, muchas células originan micrósporas

cubierta seminal

endosperma (tejido nutritivo)

Célula en la ovocélula que origina una megáspora

embrión (2n)

Etapa diploidefertilización doble meiosis meiosisEtapa haploide

D Polinización y formación del tubo polínico

Se forman 4 megásporas, 3 se desintegran. Una sufre 3 mitosis sin división citoplásmica. Los núcleos migran y se forman paredes celulares. El gametófito femenino resultante incluye la ovocélula y una célula con dos núcleos que forma el endosperma.

el polen se libera.

célula de la que se forma el endosperma

El tubo polínico entra en un saco embrionario. Un núcleo espermático fertiliza la ovocélula, otro fertiliza la célula que produce el endosperma (3n).

ovocélula(diagrama

a la izquierda)

gametófito femeninoovario

se forman micrósporas - dan lugar a granos de polen.

gametófito ♂

tubo polínico núcleo espermático (n)

núcleo espermático (n)

semillaE B C

Ciclo de vida de un lirio (Lilium)

Melia azedarach (paraíso):saco embrionario tipo Polygonum

Tubo polínico con núcleo espermático

Saco embrionario de Polygonum Saco embrionario de maíz

Ovocélula de Lilium con tétrade lineal de cuatro megásporas

Doble fecundación en angiospermas (pasos resumidos)

Germinación de un grano de polen – formación de un tubo polínico con 2 núcleos – el tubo crece hacia el ovario floral – un núcleo se une con la ovocélula (que origina un embrión, 2n), el otro se une con el núcleo secundario del saco embrionario (2 núcleos polares fusionados) para formar un tejido 3n que nutre al embrión: el endosperma.

ovocélulamicrópilo

Frutos y semillasLos frutos contienen semillas –

a menudo con un tejido nutritivo (endosperma, 3n) para alimentar al embrión

alimento para humanos, animales, hongos, microbios

Briófitos Plantas vasculares inferiores Gimnospermas Angiospermas

• No vasculares • Con tejido vascular • Con tejido vascular • Tejido vascular

• Dominancia haploide • Dominancia diploide • Dominancia diploide • Dominancia diploide

• Necesitan agua para fertilización

• Necesitan agua para fertilización

• Granos de polen; no nece-sitan agua para fertilización

• Sin semillas • Sin semillas • Semillas desnudas

• Semillas dentro de un ovario que origina un fruto

Psilotum, colas de caballo, helechos

licopodios, selaginelas

Gnetum, Ginkgo, coníferas, cícadas

monocot, dicot, magnólidas, grupos basales

hepáticas

algas antecesoras

antócerosmusgos

Resumen: Tendencias evolutivas de las plantas