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Tesis Doctoral
Patrones de biomasa de SpartinaPatrones de biomasa de SpartinaSPP. en dos marismas costeras de laSPP. en dos marismas costeras de la
provincia de Buenos Airesprovincia de Buenos Aires
González Trilla, Gabriela
2010
Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la BibliotecaCentral Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe seracompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente.
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Cita tipo APA:
González Trilla, Gabriela. (2010). Patrones de biomasa de Spartina SPP. en dos marismascosteras de la provincia de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.Universidad de Buenos Aires.
Cita tipo Chicago:
González Trilla, Gabriela. "Patrones de biomasa de Spartina SPP. en dos marismas costeras dela provincia de Buenos Aires". Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad deBuenos Aires. 2010.
UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Departamento de Ecología, Genética y Evolución
PATRONES DE BIOMASA DE SPARTINA SPP. EN DOS
MARISMAS COSTERAS DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRES.
Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área Ciencias Biológicas
Lic. Gabriela González Trilla Director de tesis: Dra. Patricia Kandus Consejero de Estudios: Dra. Marta Collantes Buenos Aires, 2010
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 2
Patrones de biomasa de Spartina spp. en dos marismas costeras de la
provincia de Buenos Aires.
En la presente tesis se generaron modelos alométricos de estimación de biomasa para
dos especies características de las marismas de la Provincia de Buenos Aires: Spartina
densiflora en Mar Chiquita y Spartina alterniflora en Bahía Blanca. Se utilizó un
método no destructivo aplicado a parcelas permanentes basado en esos modelos para
determinar los valores de biomasa y productividad primaria en los dos sitios. Asimismo
se registraron a campo los perfiles espectrales para distintos niveles de biomasa en esas
mismas comunidades mediante la utilización de un radiómetro de campo, se generaron
modelos de regresión de biomasa basados en índices sintéticos derivados de datos
hiperespectrales. Finalmente se aplicaron estos modelos de biomasa generados a una
serie de tiempo de datos Landsat TM y se compararon con los datos de biomasa
medidos a campo.
Palabras clave: Biomasa, Productividad, Spartina densiflora, Spartina alterniflora,
marismas costeras, Bahía blanca, Mar Chiquita, radiometría, radiometría hiperespectral,
espectrometría.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 3
Biomasa patterns of Spartina spp. in two coastal marshes of the
Buenos Aires Province.
In this thesis allometric models for estimating biomass for both species characteristics
of two marshes of the Buenos Aires Province: Spartina densiflora in Mar Chiquita and
Spartina alterniflora in Bahia Blanca are generated. A nondestructive method applied to
permanent sample plots based on these models was used to determine biomass and
primary productivity in the two sites. In addition, spectral profiles at different biomass
levels was recorded for both species using a hand held radiometer and regression
models relating biomass and synthetic indices derived from hyperspectral data were
performed. Finally, these models of biomass were applied to a Landsat TM time series
data and were compared with biomass data measured at the field.
Key words: Biomass, Primary production, productivity, Spartina densiflora, Spartina
alterniflora, coastal marshes, Bahía blanca, Mar Chiquita, radiometry, hyperspectral
radiometry, spectrometry.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 4
Agradecimientos
Hay muchas personas que, de una u otra manera me acompañaron en el camino que
significó el desarrollo del doctorado. Quiero agradecer a todos ellos, que fueron parte de
mi crecimiento, que va mucho más allá del trabajo de tesis.
En principio, quiero agradecer a mis directores de beca de CONICET: Jorge
Marcovecchio y Patricia Kandus por haber confiado en mí, por haberme apoyado,
impulsado y por haberme abierto las puertas al mundo de los humedales costeros. En
particular quiero agradecer a Jorge Marcovecchio, quien se desempeñó como codirector
de tesis desde el primer día hasta el último, pero por cuestiones administrativas no pudo
figurar como codirector de tesis.
A Paula Pratolongo, amiga y consejera, a quien tengo que agradecer tantas cosas que no
sabría por dónde empezar.
A mis queridos compañeros del Laboratorio de Ecología, Teledetección y
Ecoinformática del Instituto de Investigaciones e Ingeniería Ambiental (3IA): a
Facundo Schivo: por estar siempre dispuesto a dar una mano y compartir un mate y por
haberme ayudado con los mapas de la tesis; a Natalia Morandeira: por la lectura y
corrección de parte de la tesis; a Marta Borro: por la compañía y por la ayuda en la
medición de las plantitas; a Priscila Minotti: por la compañía de siempre y por la
corrección de la bibliogafía.
A mis queridos ex compañeros del laboratorio de Ecología Ambiental y Regional de la
FCEN por la grata compañía durante casi cuatro años de beca.
A Silvia de Marco: por haberme acompañado a todas las campañas de Mar Chiquita y
haberse puesto codo a codo conmigo.
Al grupo de Química Marina del IADO, en particular a Vanesa Negrin, compañera de
campañas en Bahía Banca, a Raúl Austeussian, Federico Delucci, Liliana del Blanco.,
Sandra Botte.
Al grupo de teledetección del IAFE: a Haydee Karsembaum por la transferencia directa
e indirecta de información y recursos, a Mercedes Salvia: por haberme acompañado a la
campaña de radiómetro de Mar Chiquita, y haber ayudado en la medición de las
plantitas, Francisco Grings: por la ayuda con los datos satelitales y radiométricos y por
haberme hecho junto con Pablo Perna el programa de altura del agua.
Al grupo de teledetección del Instituto de Clima y Agua del INTA: a Carlos di Bella por
haberme facilitado el radiómetro de campo y haber dispuesto de recursos y gente para
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las mediciones de campo. A Eugenia Beget y Patricio Oricchio por haberme
acompañado a tomar los datos de radiometría de Spartina al campo.
También quiero agradecer a dos instituciones que financiaron parcialmente esta tesis a
través de subsidios para estudiantes: Neotropical Grassland Conservancy y Organization
for Tropical Studies, y a la Agencia Nacional de Promoción Científica y Técnica, por el
financiamiento a través de los proyectos: “La dinámica geoquímica como reguladora de
nutrientes, materia orgánica y contaminantes en ambientes oceanográficos costeros” y
“Transporte horizontal de nutrientes y contaminantes en ambientes estuariales” ambos
con Jorge E. Marcovecchio como responsable.
Finalmente quiero agradecer a mi familia, por la contención y ayuda de siempre y a mi
querido hijito, Mateo, que con sus 11 meses de vida me llena de alegría y hace que todo
valga la pena.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 6
Dedicada a Mateo.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 7
ÍNDICE INTRODUCCIÓN GENERAL, OBJETIVO Y DESARROLLO DE LA T ESIS ANTECEDENTES.………………………………………………….………………....10 OBJETIVOS……………………………………………….….………..………......…..12 DESARROLLO DE LA TESIS……………………………..…..………………....…..13 CAPÍTULO I. LAS MARISMAS Y SU EXPRESIÓN EN LA COSTA BONAERENSE 1.1 CARACTERÍSTICAS GENERALES………………..………………………...….16 1.2 SUELOS…..…………………………………………………….………….………18 1.3 AMBIENTES Y VEGETACIÓN..…………………………………………..…….19 1.4 EL GÉNERO SPARTINA…..……………………………………………………….20 1.5 DISTRIBUCIÓN EN ARGENTINA…...…………………………………...……..22 1.5.1 Mar Chiquita...……………………………………………………..……………..23 1.5.2 Bahía Blanca………………………...……………………..……………………..27 CAPÍTULO II. MODELOS ALOMÉTRICOS 2.1 INTRODUCCIÓN...………………………………………………..…………..…..30 2.2 MATERIALES Y MÉTODOS…...…………………………………...……..……..30 2.3 RESULTADOS PARA S. ALTERNIFLORA…...…………………………...……..33 2.4 RESULTADOS PARA S. DENSIFLORA…...……………………………………..36 2.5 CONCLUSIONES…...…………………………………………..………...……….39 CAPÍTULO III. BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP. 3.1 BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA DENSIFLORA………...……..44 3.1.1 Introducción……………………………………………………………….……...44 3.1.2 Materiales y métodos………………………………………………...…………...45 3.1.2.1 Área de estudio………………………………………………………………....45 3.1.2.2 Demografía de Vástagos……………………………………………….........….46 3.1.2.3. Dinámica de la biomasa y Productividad ……………………...……….…......47 3.1.3 Resultados…..…………………………………..…………………..………….…48 3.1.4 Discusión ………………………………………………………………………...55 3.2. BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA ALTERNIFLORA……..……59 3.2.1. Objetivo………………………………………………………………………….59 3.2.2 Materiales y Métodos…………………………………………………………….60 3.2.2.1 Sitio de Estudio………………………………………………………………... 60 3.2.2.2. Demografía de vástagos…………………………………………………….….60 3.2.2.3. Biomasa y estimación de PPNA…………………………………………….....61 3.2.3. Resultados………………………………………………………………….….…61 3.2.3.1 Demografía de vástagos……………………………………………………...…61 3.2.3.2 Biomasa aérea……………………………………………….…………….……62 3.2.3.3 PPNA y PD…………………………………………….……………………….65 3.2.4. Discusión…………………………………………….……………………….….66 CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO 4.1. LA RADIOMETRÍA DE CAMPO PARA LA CARACTERIZACIÓN DE BIOMASA DE LAS MARISMAS COSTERAS ……………………………..……….73 4.1.1 El análisis de los patrones espectrales..…………...……………………….……..74 4.1.2. El Uso de índices sintéticos y el análisis temporal..…………...……….………..76
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4.1.3 La Teledetección en las marismas costeras..…………...………………………...79 4.2. INTRODUCCIÓN..…………...… ..…………...………….……………………....79 4.3 MATERIALES Y MÉTODOS..…………...…………. ..…………...……………..80 4.4 MARISMA DE SPARTINA ALTERNIFLORA..…………...……………………….84 4.4.1. Resultados..…………...…………. ..…………...…………………………….….84 4.4.2. Discusión..…………...…………. ..…………...…………………………..…….89 4.5. MARISMA DE SPARTINA DENSIFLORA..…………………………..………….93 4.5.1. Resultados..…………...…………. ..……………………………..…..………….93 4.5.2. Discusión..…………...…………. ..…………...…………………………...……96 CAPÍTULO V. LA TELEDETECCIÓN SATELITAL APLICADA AL MONITOREO DE LA BIOMASA EN LAS MARISMAS COSTERAS 5.1 INTRODUCCIÓN…………………………….…………………………………..100 5.2 MATERIALES Y MÉTODOS……………………………………………………101 5.3 RESULTADOS…………………………………………………………………...105 5.3.1 Marisma de Spartina alterniflora en Bahía Blanca……………………………..105 5.3.2 Resultados marismas de Spartina densiflora en Mar Chiquita………………....109 5.3.2 Espacialización de los resultados……………………………………………….113 5.4 CONCLUSIONES………………….……………………………………………..114 5.4.1 El salto de escala………………………………………………………………...118 CAPÍTULO VI. CONCLUSIONES GENERALES 6.1 CONCLUSIÓN FINAL…………………………………………………………...112 BIBLIOGRAFÍA …………………………………………………………….………128
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 9
INTRODUCCIÓN GENERAL,
OBJETIVO Y DESARROLLO DE LA
TESIS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 10
ANTECEDENTES
Entre los humedales costeros, las marismas son un tipo de ambiente costero que ocupa
la faja intermareal en latitudes medias y altas del mundo. Se caracterizan por la alta
dominancia de pocos géneros: Spartina, Sarcocornia, etc. En particular, Spartina sp. es
dominante, o por lo menos está presente, en las marismas del norte de Europa, este de
Norte América, este de Asia, Australia y Sudamérica. En la porción norte de la costa
Argentina particularmente dos especies: S. densiflora y S. alterniflora dominan el
paisaje de importantes sectores costeros (Samborombón, Bahía Blanca, Mar Chiquita,
Isacch, 2006).
Las praderas de Spartina, revisten singular interés desde el punto de vista ecológico.
Estos ambientes presentan una alta productividad primaria y constituyen un eslabón
clave en las cadenas tróficas (Pomeroy y Albert, 1988; Polis y Winemiller, 1996;
Valiela, 1995; Smith, 1996; Bertness et al., 2001; Hopkinson y Day 1977, Bortolus,
2008). Además, son importantes ambientes de alimentación, reproducción, refugio y
cría para diferentes especies de vertebrados acuáticos y terrestres y de aves migratorias
(Isacch et al., en Prensa).
La evaluación de la biomasa en pie y la Productividad Primaria Neta (PPN) de estos
ambientes constituye una herramienta importante a la hora de evaluar el estado de
conservación de estos sistemas y los procesos de cambio ambiental (incluyendo
cambios en el nivel del mar o fenómenos de contaminación del agua).
La PPN representa el carbono orgánico que se encuentra disponible en el sistema y, en
el caso de los humedales, la biomasa de las macrófitas es la principal fuente de energía
que fluye a través del ecosistema (Mitch y Gosselink, 2000).
Distintos estimadores han sido utilizados para cuantificar la biomasa y productividad de
las macrófitas en sistemas de humedales (Wiegert y Evans, 1964; Milner y Hughes,
1968; Hopkinson et al., 1978; 1980, Pratolongo, 2005) y tanto la precisión como la
exactitud logradas con diferentes métodos dependen de las características fenológicas y
de la dinámica poblacional de las especies consideradas (Kirby y Gosselink, 1976). La
mayoría de los métodos empleados se basan en estimaciones de la biomasa presente en
una superficie de terreno y pueden agruparse en dos grandes grupos: métodos
destructivos, que son los que requieren la cosecha del material vegetal presente sobre la
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 11
superficie para estimar la cantidad de biomasa verde y seca, en general se basan en la
cosecha del pico de biomasa o como la suma de los incrementos en la cantidad de
biomasa verde entre diferentes fechas de muestreo a lo largo del año. Las técnicas
fenométricas o no destructivas involucran mediciones repetidas en el tiempo de
parámetros morfométricos y fenológicos sobre plantas marcadas y estos cambios se
utilizan para estimar cambios en la cantidad de biomasa, según relaciones establecidas
previamente a través de regresiones (Dai y Wiegert, 1996; De Leeuw et al., 1996).
Las estimaciones de la PPN de marismas dominadas por S. alterniflora en América del
norte oscilan entre 800 g m-2 año-1 y 3500 g m-2 año-1 (Begon et al., 1986; Kawadji et al.,
1990; Short et al., 1981; Steen, 1984; Gallagher et al., 1980; Dai y Wiegert, 1996;
Edwards y Mills, 2005; Reidenbaugh, 1983; White et al., 1978) y entre 177 y 1500 g m-
2 año-1 en América del Sur (Isacch et al., 2007; Montemayor et al. en prep).
En el sur de América del Sur, los valores de PPN de S. densiflora alcanzan valores de
productividad de 2300 g m-2 año-1 en sistemas sometidos a mareas del sur de Brasil
(Peixoto y Costa 2004), y 1450 g m-2 año-1 en sistemas no mareales de Argentina (Vicari
et al., 2002), mientras que en sistemas mareales, el valor de PPN reportado es de 750 g
m-2 año-1 (Vera et al., 2009).
Por otra parte, de existir estimaciones a campo, surge como interés contar con
herramientas que permitan pasar de una evaluación local a un análisis planteado en una
escala de paisaje a fin de establecer patrones regionales de biomasa y de establecer
relaciones entre esta productividad y los cambios en condiciones ambientales locales y
de paisaje. En este sentido, los datos satelitales abren una nueva perspectiva ya que
permiten incorporar la dimensión espacial al análisis.
La interacción entre la radiación incidente y la vegetación presente en el terreno se ve
afectada por diferentes aspectos bioquímicos (presencia de pigmentos en las hojas) y
estructurales de la vegetación que van desde la anatomía del parénquima de las hojas, el
área foliar, la biomasa vegetal, las características del sustrato (composición mineral y
orgánica, grado de saturación con agua) hasta la configuración de los ecosistemas en el
paisaje. Esto se traduce en un comportamiento espectral diferente, que hace posible su
identificación y monitoreo con sensores remotos (Pañuelas et al., 1993; Purevdorj et al.,
1998). Se han obtenido resultados sumamente satisfactorios en cuanto al uso de
imágenes satelitales para la identificación, clasificación y monitoreo de humedales
costeros (Zhang et al., 1997; Kandus et al., 1999; Klemas, 2001; Silvestri, et al., 2002;
Isacch et al., 2004).
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 12
La calibración de mediciones locales de productividad con datos relevados por satélites
abre una nueva perspectiva dado que posibilita detectar y monitorear patrones a gran
escala (Sader et al., 1989; Thenkabail et al., 1994; Sellers et al., 1995; Pratolongo,
2005). Este tipo de análisis se basa en la capacidad de relacionar los datos de
reflectancia espectral de las imágenes satelitales y las características de los objetos y
procesos que se pretenden estudiar (Coppin y Bauer, 1994), para lo cual es necesario
contar con datos de campo consistentes y modelos conceptuales precisos de los
fenómenos que se desean analizar.
OBJETIVOS Y ALCANCES DEL ESTUDIO
El presente trabajo de tesis pretende generar información acerca de los patrones de
biomasa en dos humedales costeros bonaerenses y establecer vínculos sólidos entre el
estudio de parámetros indicadores de la dinámica de esos ecosistemas y datos
satelitales. El objetivo entonces es evaluar la dinámica temporal de la biomasa de
Spartina sp. en marismas costeras de la laguna de Mar Chiquita y el estuario de Bahía
Blanca por medio de métodos no destructivos aplicados a parcelas permanentes y
analizar la influencia de esta dinámica y su relación con propiedades estructurales que
afectan la señal registrada por sistemas de monitoreo remoto ópticos a campo y
satelitales.
El enfoque usado involucra dos escalas diferentes, y considera tanto la respuesta local
de los patrones de biomasa, como la expresión espacial en una escala de paisaje. Por
otro lado, también se pretende determinar la variabilidad espacial en la biomasa y su
relación tanto con propiedades estructurales como con datos espectrales.
Los objetivos particulares son:
• Caracterizar el ciclo anual de estas comunidades y obtener medidas locales
precisas de biomasa y productividad primaria neta de Spartina densiflora en
marismas de Mar Chiquita y S. alterniflora en Bahía Blanca, cada una a su vez
en situaciones ambientales distintas (diferente grado de exposición a las mareas).
• Realizar una caracterización espectral a campo de las comunidades de Spartina
spp. y relacionar los patrones espectrales con propiedades estructurales
poniendo especial énfasis en la biomasa en pie.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 13
• Calibrar las mediciones locales de campo con los valores de reflectancia
espectral simulando datos satelitales y con índices sintéticos derivados de los
mismos (índices verdes) y contrastar los resultados con observaciones
satelitales.
Dada su importancia en los ciclos de carbono y de energía cobran un singular valor los
estudios sobre la dinámica de las comunidades vegetales dominadas por Spartina y la
identificación de parámetros que puedan operar como potenciales indicadores de
cambios ambientales. En este marco el presente trabajo, se propone realizar aportes
originales en diferentes ámbitos. En el ámbito local, generar conocimiento acerca de la
dinámica de las comunidades de Spartina, obtener medidas locales precisas de biomasa
y de productividad primaria neta.
Desde el punto de vista tecnológico, se pretende aprovechar la disponibilidad de datos
satelitales y sus características de repetitividad, a fin de desarrollar procedimientos de
monitoreo de patrones de biomasa.
La calibración de las mediciones locales de vegetación con las observaciones de
sensores remotos aporta un enfoque poco explorado en nuestro país en este tema,
permitiendo incorporar en forma explícita una dimensión espacial al análisis.
El desarrollo de programas de monitoreo de ecosistemas costeros constituye un paso
importante para garantizar su conservación. La integración del conocimiento de las
propiedades ecológicas de estos ambientes con datos satelitales es una importante
herramienta para lograrlo.
DESARROLLO DE LA TESIS
La presente tesis se estructura de la siguiente manera:
En el capítulo I se hace una caracterización de las marismas y se presentan las
características generales de los sitios de estudio: el estuario de Bahía Blanca y la laguna
costera Mar Chiquita.
En el capítulo II se desarrollan los modelos alométricos que sirven de base para la
medición de biomasa.
En el capítulo III se presentan los resultados obtenidos en la determinación de biomasa
y productividad a campo en una marisma dominada por Spartina densiflora en Mar
Chiquita y en una marisma dominada por Spartina alterniflora en Bahía Blanca.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 14
En el capítulo IV se presentan los resultados de la caracterización espectral de las
variables estructurales de Spartina alterniflora en Bahía Blanca y para Spartina
densiflora en Mar Chiquita, haciendo hincapié en la biomasa, mediante la utilización de
un radiómetro de campo. Finalmente se seleccionan los índices sintéticos
potencialmente útiles para el monitoreo de la biomasa de esta especie usando sensores
remotos.
En el capítulo V se presenta la aplicación de los modelos de biomasa e índice de área
foliar generados en el capítulo IV a una serie de tiempo de datos Landsat TM y su ajuste
a los datos de campo generados en los capítulos III y IV.
Por último, se presentan conclusiones generales y consideraciones finales tomando el
trabajo en su conjunto y sintetizando sus aportes tanto a la ecología de humedales como
a la teledetección.
CAPÍTULO I. LAS MARISMAS Y SU
EXPRESIÓN EN LA COSTA
BONAERENSE
CAPÍTULO I. LAS MARISMAS Y SU EXPRESIÓN EN LA COSTA BONAERENSE
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 16
1.1 CARACTERÍSTICAS GENERALES
Las marismas (marshes) son sistemas inundados frecuente o continuamente y están
caracterizados por la presencia de vegetación herbácea emergente adaptada a
condiciones del suelo saturado (Mitsch y Gosselink, 2000). Las marismas saladas (Salt
marshes) se desarrollan en regiones costeras que circundan cuerpos de circulación
restringida, de baja energía que permite la acumulación de sedimentos finos, protegidas
del efecto del oleaje, donde las mareas son el principal modelador del paisaje (por
ejemplo cerca de la desembocadura de ríos, en las bahías, en las planicies costeras
protegidas, alrededor de las lagunas costeras) (Chabreck, 1988).
Se localizan, en general, en latitudes medias y altas del planeta. En la franja latitudinal
comprendida entre los 30° norte y 30° sur (regiones tropicales y subtropicales) son
reemplazados por los manglares; y cuando están presentes mantienen una posición
subordinada respecto a estos (Mitsch y Gosselink, 1993).
Aunque se identifican distintos patrones de desarrollo, este tipo de marismas pueden ser
clasificadas de manera general en: formadas por sedimentos marinos retrabajados en
costas dominadas por procesos marinos y formadas en áreas deltaicas donde la principal
fuente de sedimentos minerales es continental.
En costas dominadas por procesos marinos, el desarrollo de marismas requiere
suficiente protección para asegurar la sedimentación y prevenir la excesiva erosión de la
acción de las olas. Estas marismas pueden desarrollarse en la boca de bahías y estuarios
adecuadamente protegidos de tormentas y olas donde los sedimentos son depositados
por el río, detrás de espigas, barras o islas que los atrapan y ofrecen protección a la
acción de las olas y las corrientes. Las marismas deltaicas se desarrollan principalmente
donde ríos con alta carga sedimentaria desembocan en costas de pendiente suave y baja
energía de ola (Chabreck, 1988).
En ambos casos, la baja energía del agua favorece los procesos de depositación de
sedimentos limo-arcillosos, formando las denominadas planicies de marea (Hughes,
1975). Tempranamente son colonizadas por especies halófitas que disminuyen aún más
la velocidad del agua acelerando el proceso de depositación y contribuyendo a la
elevación de estas áreas.
CAPÍTULO I. LAS MARISMAS Y SU EXPRESIÓN EN LA COSTA BONAERENSE
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 17
El sistema de drenaje de las marismas está caracterizado por canales de flujo
bidireccional llamados canales de marea. Cuando la marea sube los canales interceptan
el flujo de agua y lo canalizan hasta que se produce el desborde aguas arriba. A partir de
este momento, el flujo se torna mantiforme, fluye según la pendiente (hacia el límite
inferior de la marisma) y se produce la irrigación de toda la superficie. Cuando la marea
baja el agua se vuelve a canalizar y retorna al estuario o al mar (Chabreck, 1988). La
inundación periódica y predecible producida por las mareas es uno de los principales
factores que condicionan el desarrollo de este tipo de ecosistema (Chapman, 1940)
actuando de forma antagónica: por un lado, producen estrés debido a que causan
sumersión, salinizan los suelos y promueven la anaerobiosis, por el otro proveen
nutrientes y remueven el exceso de sales.
La energía provista por las mareas ejerce su influencia en los procesos fisiográficos,
químicos y biológicos que tienen lugar en este tipo de ambientes (Hughes, 1975).
Determinan en gran medida las tasas de depositación y pérdida de sedimentos, los flujos
de entrada y salida de compuestos inorgánicos y orgánicos, incluyendo toxinas y
contaminantes, y regulan el potencial redox y el pH de los sedimentos (Marcovecchio et
al., 2009).
Los límites superior e inferior de la superficie ocupada por estos ecosistemas se
encuentran generalmente acotados a los niveles de inundación alcanzados por las
mareas (Hughes, 1975). El límite inferior depende de la duración y magnitud de la
inundación, del efecto mecánico del oleaje, de la disponibilidad de sedimentos y de la
tasa de erosión (Chabreck, 1988). El límite superior generalmente coincide con el límite
de inundación que alcanzan las mareas extremas.
La amplitud y la frecuencia de las mareas, así como la variación estacional en el caudal
de los cursos de agua dulce que llegan a la marisma, determinan la velocidad de las
corrientes y la capacidad de acarreo de sedimentos. Cuando la marea sube y se produce
el desborde de los canales de marea, la depositación de los sedimentos es diferencial. En
los bordes de los canales se depositan los sedimentos de granulometría más gruesa
originándose microelevaciones (Chabreck, 1988). A medida que el flujo laminar inunda
toda la superficie de la marisma, se van depositando los sedimentos más finos (Long y
Mason, 1983).
CAPÍTULO I. LAS MARISMAS Y SU EXPRESIÓN EN LA COSTA BONAERENSE
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 18
1.2 SUELOS
Los suelos que se desarrollan en este tipo de ambientes son orgánicos y dependiendo de
las condiciones de oxidación presentes varía el grado de descomposición de la materia
orgánica (Chabreck, 1970).
Cuando el agua inunda y permanece durante un período de tiempo determinado, el aire
contenido en los poros del suelo es desplazado, la difusión del oxígeno disminuye y se
generan condiciones de anaerobiosis.
El desarrollo y la zonación de la vegetación están relacionados con numerosos factores
químicos, de los cuales los más importantes son: la salinidad del agua, la disponibilidad
de nutrientes, en particular de nitrógeno, y el grado de anaerobiosis, el cual controla la
tasa de descomposición y la disponibilidad de nutrientes.
La salinidad es uno de los principales factores que determina la productividad del
sistema y cumple un papel importante en la selección del tipo de especies que pueden
establecerse. A su vez, depende de diversos factores: la frecuencia de inundación por el
régimen de mareas, la lluvia, la presencia de canales de marea y las características de las
pendientes de drenaje, la textura del suelo, la vegetación, la profundidad de la napa
freática, los flujos de entrada de agua dulce y los depósitos fósiles salinos (Long y
Mason, 1983).
Los suelos de la zona baja de la marisma que son inundados frecuentemente, tienen una
salinidad casi constante y muy semejante a la del agua de mar adyacente. Por otro lado,
los suelos que se desarrollan en la zona superior y que son inundados sólo en ciertas
ocasiones (durante las mareas extremas), presentan largos períodos de exposición
atmosférica, lo que puede conducir a la presencia de altas o bajas concentraciones
salinas (Cagnoni, 1999).
Las lluvias frecuentes tienden a lavar las sales de los suelos de la zona alta, mientras que
los períodos largos de exposición atmosférica pueden conducir a un aumento de la
concentración de sales en el suelo transportadas a la superficie por la excesiva
evaporación. Los flujos de entrada de agua dulce por ríos, arroyos o aguas subterráneas
tienden a diluir la concentración de sales tanto en la marisma como en el estuario
adyacente (Long y Mason, 1983).
CAPÍTULO I. LAS MARISMAS Y SU EXPRESIÓN EN LA COSTA BONAERENSE
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 19
1.3 AMBIENTES Y VEGETACIÓN
La vegetación de estos sistemas está constituida por especies tolerantes a altos tenores
salinos del medio. Los principales factores que controlan el tipo de vegetación presente
son el grado de exposición a la acción del oleaje, la salinidad, la temperatura, el tipo de
sedimentos y el régimen de mareas (Long y Mason, 1983).
Las marismas se caracterizan por ser ambientes que presentan una baja riqueza y
diversidad específicas. Los géneros más conspicuos, teniendo en cuenta su distribución
a nivel regional, son: Spartina y Sarcocornia.
A lo largo del gradiente ambiental mar-tierra o estuario-tierra, es posible detectar
diferentes niveles de inundación, los cuales, en muchos casos, se corresponden con
distintas franjas de vegetación paralelas entre sí. Sin embargo en algunos lugares, este
patrón no es tan marcado y la marisma está constituida por un mosaico de parches que
corresponden a distintos tipos de vegetación. Las marismas entonces, presentan una
zonación y estructura vegetal, animal y microbiana, en la cual todos los organismos
están adaptados al estrés originado por fluctuaciones en el tenor salino, períodos
alternados de inundación y exposición y variaciones más o menos extremas de
temperatura diaria y estacional (Cagnoni, 1999).
En términos prácticos es posible dividir las marismas en dos zonas. La zona superior o
alta es inundada irregularmente y su límite superior está condicionado al alcance de la
inundación producida por las mareas altas extremas o condiciones de tormenta
(Greulich,1978; Porro y Weidener, 1982; Thomas, 1983). Se caracteriza por presentar,
al menos, diez días de exposición atmosférica contínua. La zona inferior o baja es
inundada diariamente, su extensión está acotada a los límites de influencia del régimen
de inundación de las mareas diarias (alta y baja). En su límite inferior (cercano al mar o
estuario) las inundaciones periódicas pueden llegar a limitar el establecimiento y
crecimiento de numerosas especies ya que debe existir un período de, al menos, dos o
tres días continuos de exposición atmosférica para que las semillas puedan germinar.
CAPÍTULO I. LAS MARISMAS Y SU EXPRESIÓN EN LA COSTA BONAERENSE
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 20
1.4 EL GÉNERO SPARTINA
El género Spartina está constituido por 16 especies, las cuales son rizomatosas,
perennes y tolerantes a las condiciones salinas del medio. Aunque es un género de
plantas que habita predominantemente en las marismas saladas y otros hábitats salinos
(dunas y bancos de arena), la distribución del mismo no está confinada a los suelos
salinos, encontrándose también en praderas, banquinas o marismas de agua dulce.
La mayoría de las especies son de origen americano, solo unas pocas especies (como S.
maritima, y S. anglica) parecen haber tenido su centro de origen en otras regiones del
globo.
Figura 1.1: Marisma de Spartina alterniflora y detalle de la planta. El sitio corresponde a una marisma del estuario de Bahía Blanca.
El esparto Spartina alterniflora (fig. 1.1) es una macrófita nativa de la costa Atlántica
del continente Americano (Adam 1990). Fue introducida para controlar la erosión a lo
largo de la Costa del Pacífico de América del Norte y en Gran Bretaña, Francia, Países
Bajos, Nueva Zelanda y China (Spicher y Josselyn, 1985; Partridge, 1987). En América
del Sur, el área de distribución natural de esta especie se extiende entre 10 º y 40 º S
(Mobberley 1956), con la máxima expresión a lo largo de las costas templadas del norte
de la Argentina (Cagnoni, 1999).
CAPÍTULO I. LAS MARISMAS Y SU EXPRESIÓN EN LA COSTA BONAERENSE
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 21
Los stands de S. alterniflora están principalmente mantenidos por reproducción
vegetativa (Metcalfe et al., 1986), con ramets generalmente interconectados por rizomas
bajo tierra. Esta especie desarrolla generalmente dos formas principales de crecimiento:
alta (con alturas ≥ 2 m) y baja (típicamente < 0,5 m). Bertness (1985) entre otros
también menciona un fenotipo de tamaño intermedio.
En América del Norte (exceptuando las latitudes altas), las marismas están dominadas
por poblaciones casi puras de S. alterniflora y S. patens en la costa oriental. En el sector
costero occidental se encuentran presentes comunidades mixtas que incluyen además de
las dos especies mencionadas anteriormente, a Spartina foliosa, Sarcocornia virginica,
Puccinellia pumila y Carex lyngbyei, entre otras.
En líneas generales es posible encontrar el siguiente patrón de vegetación para las
marismas de la costa este de América del Norte: en la zona intermareal (marisma baja)
cercana al estuario, bahía o en las elevaciones de los canales de marea, la especie
dominante es S. alterniflora. En la zona superior (marisma alta) es reemplazada por S.
patens, la cual, en algunos sitios, puede estar acompañada por Distichlis spicata. En la
zona adyacente al espartillar, tierra adentro, pueden encontrarse stands puros de Juncus
gerardi.
Figura 1.2: Marisma de Spartina densiflora y detalle de la planta. El sitio corresponde a una marisma de la laguna costera de Mar Chiquita.
CAPÍTULO I. LAS MARISMAS Y SU EXPRESIÓN EN LA COSTA BONAERENSE
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 22
Spartina densiflora Brong (Dense-flowered cordgrass, fig. 1.2) es una gramínea
perenne con crecimiento clonal a través de guerrilla y falanges ( Bortolus, 2006; Lovett
Doust, 1982). Las poblaciones se desarrollan en las marismas a lo largo de las costas del
sur de Sudamérica, donde esta especie es nativa (Cabrera, 1970; Mobberley, 1956;
Bortolus, 2006) y ha invadido marismas del suroeste de la península Ibérica (Nieva et
al., 2002), noroeste de África (Fennane y Mathez, 1988), y suroeste de Norte América
(Kittelson y Boyd, 1997). En Argentina, S. densiflora es una de las especies más
importantes que dominan las marismas costeras, con centros de concentración en la
bahía de Samborombon, Mar Chiquita y Bahía blanca (Cagnoni y Faggi, 1993; Bortolus
2006, Saint-Yves, 1932; Mobberley, 1956; Bortolus, 2001). Esta especie también está
presente en marismas riverinas con suelos salinos pero sin influencia marina actual
(Vicari et al., 2002). Como en Estados Unidos (Kittelson y Boyd, 1997) y España
(Castillo et al., 2000), las comunidades de S. densiflora parecen estar restringidas a
zonas medias y altas de la marisma, y se la encuentra raramente en la zona intermareal
baja, incluso cuando es la única especie presente (Nieva et al., 2002; Clifford, 2002;
Bortolus, 2001, 2009). La ubicación de esta especie dentro del perfil topográfico es
equivalente a la posición que presenta Spartina patens (Aiton) Muhl. en el Hemisferio
Norte (Mitsch y Gosselink, 1993) mientras que S. alterniflora ocupa las zonas
intermareales bajas en ambos hemisferios.
Muchos autores sugieren que este patrón de zonación se deriva probablemente de las
restricciones fisiológicas producidas por el ambiente hipersalino y anóxico de las áreas
inundadas (Kittelson y Boyd, 1997; Castillo et al., 2000, 2005; Clifford, 2002; Nieva et
al., 2003; Bortolus, 2006) o incluso por los disturbios producidos por la acción
mecánica del oleaje. Como consecuencia, se espera que las poblaciones de S. densiflora
localizadas en las partes más bajas de la zona intermareal tengan menor tasa
fotosintética debido a la alta salinidad, sedimentos anóxicos y la reducción del período
fotosintético por las sucesivas mareas (Nieva et al., 2003; Bortolus, 2006).
1.5 DISTRIBUCIÓN EN ARGENTINA
De acuerdo a Isacch et al. (2006), las marismas costeras del Atlántico Suroccidental (sur
de Brasil, Uruguay y Argentina) constituyen un grupo del tipo templado (sensu Adam,
1990) con características transicionales entre marismas de Australasia y Sudáfrica (por
CAPÍTULO I. LAS MARISMAS Y SU EXPRESIÓN EN LA COSTA BONAERENSE
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 23
la presencia de Sarcocornia spp.; Congdon, 1981; Adam, 2002; Haacks y Thannheiser,
2003) y las marismas de la costa atlántica de América del Norte (por el predominio de
S. alterniflora; Wiegert et al., 1981; Day et al., 1989; Adam, 1990, 2002). Asimismo,
tienen como característica singular la presencia de extensas superficies dominados por
S. densiflora, que es originaria de Sudamérica (Bortolus, 2006).
Tres especies principales que dominan la zona intermareal del Atlántico Suroccidental:
S. alterniflora, S. densiflora y Sarcocornia perennis. S. alterniflora se encuentra en la
zona intermareal, inundada por todas las mareas altas, en cambio las otras dos especies
se distribuyen en niveles superiores de la zona intermareal, con períodos de exposición
más prolongados (Chapman, 1960; West, 1977; Adam, 1990; Isacch et al., 2006.
El patron macrogeográfico mas conspicuo que caracteriza las marismas del Atlántico
Suroccidental a escala de paisaje muestra una componente latitudinal marcada, y está
caracterizado por marismas de Spartina en la porción norte (Brasil, Uruguay, provincia
de Buenos Aires y norte de la costa patagónica, hasta aproximadamente la Península de
Valdés), mientras que al sur las marismas dominantes son las dominadas por
Sarcocornia (Bortolus, 2008; Bortolus, 2009; Bortolus et al., 2009).
En la presente tesis, se eligieron dos sitios de estudio dentro de la Provincia de Buenos
Aires, los cuales difieren principalmente en su emplazamiento geográfico, en la especie
dominante y en el rango de mareas: la laguna costera Mar Chiquita y el estuario de
Bahía Blanca, cuyas características principales se detallan a continuación.
1.5.1 Mar Chiquita
La laguna costera Mar Chiquita está localizada en la costa de la Provincia de Buenos
Aires, 26 km al norte de la ciudad de Mar del Plata (37°32’ a 37°45’ S, y 57°19’ a
57°26’ W). Está ubicada en una zona templada con precipitaciones anuales medias de
807,7 mm y temperatura media anual de 13,8 ºC (período 1931 - 1990).
El sitio es un cuerpo de agua salobre de aproximadamente 60 Km2 con una cuenca de
drenaje de aproximadamente 10.000 Km2, afectado por mareas de 1 m de amplitud
(Marcovecchio et al., 2006). La laguna se encuentra separada del mar por un cordón de
médanos (Frenguelli, 1935; Fasano et al., 1982; Violante et al., 2001). La zona
intermareal está caracterizada por la presencia de planicies de marea rodeada por una
extensa marisma donde domina la gramínea S. densiflora (fig. 1.3) (Olivier et al., 1972;
Cagnoni y Faggi, 1993; Cagnoni, 1999; Fasano et al., 1982; Bortolus e Iribarne, 1999);
CA
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LEZ
TR
ILLA
24
£¤11
57°12'0"W57°18'0"W57°24'0"W57°30'0"W
37°36'0"S
37°42'0"S
Santa Fe
RíoNegro
LaPampa
EntreRíos
Córdoba
Ciudadde Buenos
Aires
BuenosAires
56°0'0"W58°0'0"W60°0'0"W62°0'0"W
34°0'0"S
36°0'0"S
38°0'0"S
40°0'0"S
URUGUAY
PERU
PARAGUAY
CH
ILE
BR
AS
IL
BOLIVIA
AR
GE
NTI
NA
50°0'0"W60°0'0"W70°0'0"W
20°0'0"S
25°0'0"S
30°0'0"S
35°0'0"S
40°0'0"S
45°0'0"S
50°0'0"S
55°0'0"S
¯0 10 205Km
Signos cartográficos
Ruta Nacional
Localidades
Ferrocarril
Cursos de agua
Ruta Provincial
REPÚBLICA ARGENTINA
MAR CHIAQUITAMAPA DE AMBIENTES - ZONA INTERMAREAL
2009Provincia de Buenos Aires
Autor: Gabriela González TrillaLaboratorio de Ecología, Teledetección y Ecoinformática
Fecha de publicación: Septiembre 2010Fuente de datos satelitales: Landsat 5 TM
Referencias
Planicie de marea
Marisma de Spartina densiflora
Figura 1.3: Localización de la laguna costera Mar Chiquita y ambientes intermareales presentes en el sitio de estudio.
CAPÍTULO I. LAS MARISMAS Y SU EXPRESIÓN EN LA COSTA BONAERENSE
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 25
aquí no se encuentra S. alterniflora (Faggi y Cagnoni, 1991). Los espartillares de S.
densiflora se desarrollan bordeando la laguna y es la comunidad más influenciada por el
régimen de mareas. Adyacentes a ellos aparecen las comunidades de J. acutus y
Distichlis spicata (hunquillar) y en las zonas más altas, esta comunidad se enriquece
con especies típicas del pastizal pampeano (Faggi et al., 1997).
Spartina densiflora crece en matas muy densas alcanzando densidades de 60 vástagos
dm-2 (observación personal) las cuales están distribuidas en la marisma exponiendo
suelo desnudo entre ellas. La mayor extensión de S. densiflora en este lugar ocurre entre
la pleamar media (Pmed) y la pleamar máxima (Pmax), es decir, 0,40 - 0,97 msnm (fig.
1.4, 1.5 y tabla 1.1). En zonas topográficamente más elevadas, esta comunidad es
reemplazada por la comunidad mixta Juncus acutus - S. densiflora (Cagnoni 1999).
0
50
100
150
200
250
0 20 40 60 80 100 120 140
Distancia (m)
Ele
vaci
ón (c
m)
1
54
3 2
Comunidad de Juncus Acutus +
Spartina densiflora
Comunidad de Spartina densiflora
Pmed
NM
Bmed
Bbaj
Pmax
Planicie de marea
Figura 1.4. Perfil topográfico del area de estudio. Se indica la Marisma Baja (MB) y la Marisma Alta (MA). Los datos mareológicos se refieren al mareografo de Mar del Plata. Pmax: pleamar máxima, Pmed: pleamar media, NM: nivel medio, Bmed: Bajamar media, Bbaj: bajamar baja. Los datos mareográficos fueron referidos al sitio de estudio a través de mediciones de altura del agua sobre el terreno que fueron correlacionadas con la altura del agua en el mareógrafo de Mar del Plata. Las características de los sitios 1-5 se señalan en la tabla 1.1.
MA MB
CAPÍTULO I. LAS MARISMAS Y SU EXPRESIÓN EN LA COSTA BONAERENSE
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 26
Tabla 1.1: Características de los sitios señalados en el perfil topográfico de la figura 1.2.
1 2 3 4 5
Comunidad S. densiflora S. densiflora S. densiflora S. densiflora S. densiflora + J. acutus
Grupos de textura de sedimentos
Fango Fango Fango Fango
arenoso Fango
Nombre del sedimento Limo medio Limo grueso Limo medio Limo grueso
arenoso Limo grueso
Altura media de las plantas (cm)
29 36 31 34 46
Altura máxima de las plantas (cm)
52 54 49 64 100
Densidad (individuos m-1) 1132 1245 905 2377 3565 Biomasa aérea (g m-1) 568 833 474 1485 3574 Biomasa en pie 26 191 198 882 2617 Porcentaje de materia seca en pie
5 23 42 59 73
Figura 1.5: Frecuencia de inmersión de las plantas expresada como tiempo en que la marisma se encuentra cubierta por agua. Los datos se expresan en porcentaje de inmersión de la marisma baja (linea punteada) y la marisma alta (línea contínua) para el período Junio de 2005 - Septiembre de 2007. Los registros de altura del agua corresponden al mareógrafo del Puerto de Mar del Plata (38° 05′S, 57° 30′) y fueron provistos por el Servicio de Hidrografía Naval. Los períodos de Noviembre 2005 y Febrero y Marzo 2006 no se encontraban disponibles.
0
5
10
15
20
25
30
35
J J A SOND J FMAMJ J A SO ND J F MAM J J A S
Per
cent
age
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mer
sión
(%
)
2005 2006 2007
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mer
sión
(%
)
CAPÍTULO I. LAS MARISMAS Y SU EXPRESIÓN EN LA COSTA BONAERENSE
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 27
1.5.2 Bahía Blanca
El Estuario de Bahía Blanca es un estuario de planicie costera localizado en el suroeste
de la provincia de Buenos Aires. Comprende una superficie total de 2300 Km2 los
cuales incluyen cerca de 410 Km2 de marismas y más de 1150 Km2 de planicies de
marea (Perillo et al., 2000; Isacch et al., 2006) (fig. 1.6). Está localizado en una zona
templada con precipitaciones anuales promedio de 559,6 mm y temperatura media anual
de 15,1ºC (período 1860-1990; Servicio Meteorológico Nacional). El patrón climático
de la región está dominado por los vientos del Oeste y la influencia del centro de Altas
del Atlántico Sur. La circulación resultante induce fuertes vientos del noroeste y norte
con una velocidad promedio de 24 Km h-1 (Piccolo et al., 2008).
El estuario se caracteriza por la baja profundidad (entre 3 y 22 m desde la cabecera
hasta la boca), la presencia de varios canales y los sedimentos limo-arcillosos. La
energía principal del sistema es producida por mareas semidiurnas. Las oscilaciones de
4 m y los vientos predominantes crean fuertes corrientes mareales (Piccolo y Perillo,
1990 y Piccolo et al., 2008) con velocidades máximas de superficie de 1,3 m s-1. Dos
pequeños afluentes de agua dulce proveen un aporte promedio anual de 1,9 y 0,8 m3 s-1,
respectivamente (Perillo et al., 1987; Melo y Limbozzi, 2008). El aporte de agua dulce
de los otros afluentes es intermitente y sólo importante durante períodos de lluvias. La
salinidad del agua de mar en la porción media del estuario es aproximadamente 33,79
(media anual, Negrin, com. pers.) mientras que la zona interior se vuelve hipersalina
durante los veranos muy secos debido a la alta tasa de evaporación, mostrando valores
extremos históricos de 17 a 43 ups (Freije et al., 1981; Freije y Marcovecchio, 2004).
La zona intermareal del estuario presenta planicies de marea de materiales cohesivos
(arcillas y limos) y marismas dominadas por S. alterniflora (Lamberto et al., 1997)
encontrándose principalmente dos fenotipos: las plantas altas, que pueden llegar hasta
1,5 m y las bajas, que no alcanzan el metro de altura. Las marismas de S. alterniflora
ocurren en parches discontinuos cerca de la boca del estuario (Molina et al., 2008). Bajo
las condiciones hipersalinas del estuario interior, la vegetación está virtualmente ausente
en la zona intermareal a excepción de las matas de Sarcocornia perennis, que colonizan
la marisma alta (Perillo e Iribarne, 2003).
CA
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£¤35 £¤33
£¤ 229
£¤22
PUNTA ALTA
BAHIA BLANCA
MAYOR BURATOVICH
GENERAL DANIEL CERRI
61°42'0"W61°48'0"W61°54'0"W62°0'0"W62°6'0"W62°12'0"W62°18'0"W62°24'0"W62°30'0"W62°36'0"W
38°42'0"S
38°48'0"S
38°54'0"S
39°0'0"S
39°6'0"S
39°12'0"S
39°18'0"S
39°24'0"S
Santa Fe
RíoNegro
LaPampa
EntreRíos
Córdoba
Ciudadde Buenos
Aires
BuenosAires
56°0'0"W58°0'0"W60°0'0"W62°0'0"W
34°0'0"S
36°0'0"S
38°0'0"S
40°0'0"S
URUGUAY
PERU
PARAGUAY
CH
ILE
BR
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BOLIVIA
AR
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50°0'0"W60°0'0"W70°0'0"W
20°0'0"S
25°0'0"S
30°0'0"S
35°0'0"S
40°0'0"S
45°0'0"S
50°0'0"S
55°0'0"S
¯0 10 205Km
Signos cartográficos
Ruta Nacional
Localidades
Ferrocarril
Cursos de agua
Ruta Provincial
REPÚBLICA ARGENTINA
ESTUARIO DE BAHÍA BLANCAMAPA DE AMBIENTES - ZONA INTERMAREAL
2006Provincia de Buenos Aires
Autor: Gabriela González TrillaLaboratorio de Ecología, Teledetección y Ecoinformática
Fecha de publicación: Septiembre 2010Fuente de datos satelitales: Landsat 5 TM
Referencias
Planicie de marea
Marisma de Spartina alterniflora Marisma de Sarcocornia perennis
Figura 1.6: Localización del Estuario de Bahía Blanca y ambientes intermareales presentes en el sitio de estudio.
CAPÍTULO II. MODELOS
ALOMÉTRICOS
CAPÍTULO II. MODELOS ALOMÉTRICOS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 30
2.1 INTRODUCCIÓN
Los datos alométricos tales como altura, área y biomasa de las hojas son parámetros
relacionados con aspectos tales como la reproducción, requerimientos nutricionales,
efecto del estrés y producción primaria.
Reconociendo el papel fundamental de este último aspecto en los ciclos de carbono y
energía dentro de los sistemas (Dickerman et al., 1986; Robertson et al., 2001), se
desarrollaron diversos métodos para su estimación basados en la longitud de las hojas o
biomasa por un período de tiempo (Edwards y Mills, 2005; Darby y Turner, 2008).
Muchos métodos para evaluar la producción primaria han sido creados sobre la base de
medidas de cambio en la biomasa en pie y seca a lo largo del año. Dentro de estos
métodos, los presentados por Smalley (1959), Wiegert y Evans (1964), Milner y Hughes
(1968) y Valiela et al. (1975) son los que se usan principalmente en sistemas costeros,
estuariales y humedales.
La ventaja de los métodos no destructivos o parcialmente destructivos consiste en el
seguimiento de los cambios de la misma planta durante todo el período de muestreo, lo
que hace posible disminuir la heterogeneidad espacial y estimar la mortalidad con
mayor precisión. Sin embargo, para poder aplicarlos es necesario contar con regresiones
que relacionen la variable de interés que se quiere monitorear –usualmente biomasa-
con las medidas fenométricas a ser registradas en las parcelas. Hopkinson et al. 1980,
Morris and Haskin (1990) y Boyer et al. (2000) propusieron regresiones basadas en la
altura de la planta para determinar la biomasa aérea.
El objetivo del presente capítulo es generar un modelo alométrico basado en regresiones
entre biomasa y altura de la planta para las dos especies características de las marismas
costeras de la provincia de Buenos Aires: Spartina densiflora y Spartina alterniflora.
2.2 MATERIALES Y MÉTODOS
Se colectaron las partes aéreas1 –vástagos- de Spartina spp. en dos marismas de la
provincia de Buenso Aires: Mar Chiquita, dominada por S. densiflora y Bahía Blanca,
1 Es oportuno definir la terminología para las partes aéreas de la planta. En esta tesis me referiré como vástago a la parte aérea de la planta en su conjunto, compuesta por la caña y las hojas.
CAPÍTULO II. MODELOS ALOMÉTRICOS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 31
dominada por S. alterniflora. Los vástagos fueron seleccionados al azar y se cosecharon
desde la base. Estos vástagos fueron representativos de los diferentes estados
fenológicos y se recogieron en sitios de marisma alta, MA, y marisma baja, MB.
Asimismo se realizaron cosechas en diferentes momentos del año.
Los vástagos fueron llevados al laboratorio donde se midió la altura total, se separó la
biomasa seca de la verde y se colocó en estufa a 70° C hasta peso constante. Luego de
esto se determinó el peso seco en balanza de precisión. A un subconjunto de estos
vástagos se les midió la longitud de las hojas y el ancho de la base de las hojas (fig 2.1).
Se obtuvo el área de las hojas aproximando la forma a un triángulo (Echavarria-Heras et
al., 2006). En el caso de encontrarse la hoja cortada, se aproximó el área a la de un
paralelogramo, siendo la base mayor del cuadrilátero, la base de la hoja y la base menor,
el ancho de la hoja en el extremo cortado. Una vez medidas, se colocaron las hojas
individualmente en estufa para ser pesadas posteriormente y así obtener el peso de las
hojas individuales.
Se utilizaron correcciones logarítmicas para la altura y el peso total y se generaron
regresiones entre las variables de interés (Sokal y Rohlf, 1995). Posteriormente se
validó la biomasa estimada por el modelo, utilizando el coeficiente de determinación
para la predicción, (Montgomery et al., 2002).
−
−−=∑∑
2
22
)ˆ(
)(1
YYi
YYiR predicción
Ec. 2.1.
Donde Yies la biomasa observada, es decir, la medida, Y es la biomasa estimada de
acuerdo a la ecuación de regresión, e Y es el valor medio que toman los valores de
biomasa observada.
CAPÍTULO II. MODELOS ALOMÉTRICOS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 32
Figura 2.1: Esquema de Spartina spp. mostrando las medidas tomadas en este trabajo.
CAPÍTULO II. MODELOS ALOMÉTRICOS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 33
2.3 RESULTADOS PARA S. ALTERNIFLORA
El peso de la caña aumenta linealmente al aumentar el peso del vástago (y = 1,6994x +
1463,5; R2 = 0,9713) y el peso de las hojas (y = 0,6994x + 1463,5; R2 = 0,8515).
La relación entre el peso de la caña y el peso total de la planta se mantuvo constante,
independientemente de la altura de la planta (Regresión no significativa, p > 0,5),
mostrando un valor medio de 52,7 ± 0,6 % N = 273. La relación peso de las hojas/ peso
de la caña fue cercana a 1 (valor medio: 0,964 ± 0,023) independientemente de la altura
de la planta (regresión no significativa, p > 0,5).
Las hojas mostraron un perfil triangular con valores de base bastante conservados que
rondaron los 0,9 ± 0,3 cm (Media ± SE, N = 405) alcanzando un valor máximo de 1,7
cm, con longitudes promedio de 25,52 ± 12,21 cm (Media ± SE, N = 2204) y máximas
de 53 cm.
Al incrementarse la longitud de la hoja, aumentan también su biomasa (R2 = 0,783; N =
42; p < 0,0001) y su área (p < 0,0001; fig 2.2). La ecuación de regresión obtenida entre
el área de la hoja (a, medida en cm) y su longitud (l, también medida en cm) es:
351,11543,0 la ×= Ec. 2.2
R2 = 0,909; N = 367
y = 0,1543x1,351
R2 = 0,9093
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 10 20 30 40 50 60
Longitud de la hoja (cm)
Áre
a de
la h
oja
(cm2 )
Figura 2.2: Relación entre el área de la hoja y su longitud. Los datos corresponden a hojas de Spartina alterniflora.
CAPÍTULO II. MODELOS ALOMÉTRICOS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 34
Asimismo el número de hojas estuvo correlacionado con la altura de la planta (R2 =
0,702; p < 0,05). También la longitud promedio de las hojas (R2 = 0,923; N = 160; p <
0,05), la longitud máxima de las hojas (R2 = 0,926; N = 160; p < 0.05) y la sumatoria de
todas las longitudes de las hojas (R2 = 0,955; N = 160; p < 0,05) estuvieron
correlacionadas con la altura de la planta. El área foliar por vástago fue estimada como
la suma de las superficies de todas las hojas presentes en el vástago. La superficie de
cada hoja se estimó en base a su longitud, utilizando la ecuación 2.2. La ecuación de
regresión que vincula el valor del área foliar por vástago (AF expresado en cm2) y la
altura del mismo (H, en cm) se muestra a continuación y el gráfico correspondiente se
muestra en la figura 2.3.
5899,1_ 1263,0 HAF tillerpor ×= Ec. 2.3
R2 = 0,9697; N=63
y = 0,1263x1,5899
R2 = 0,9697
0
50
100
150
200
250
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110Altura (cm)
Áre
a fo
liar
(cm2 )
Figura 2.3: Relación entre el área foliar por vástago y la altura del mismo para Spartina alterniflora.
Finalmente, el peso de las hojas y de la caña están positivamente correlacionados con la
altura de la planta (R2 = 0,719; N = 267; p < 0,05 y R2 = 0,9713; N = 267
respectivamente), así como el peso total o biomasa de la planta aumenta con la altura de
CAPÍTULO II. MODELOS ALOMÉTRICOS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 35
la misma (R2 = 0,909; N = 318; p < 0,0001; fig. 2.4). La ecuación de regresión
obtenida entre el peso seco del vástago y su altura fue:
( ) ( ) 089,30774,2 −×= HLogBLog Ec. 2.4
Donde B es la biomasa del vástago, expresada en g de peso seco y H su altura en cm,
con B y H corregidos logarítmicamente.
y = 2,0774x - 3,0899
R2 = 0,9093
-2
-1,5
-1
-0,5
0
0,5
1
0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8Altura (cm)
Bio
mas
a (g
)
Figura 2. 4: Relación entre la biomasa (peso seco expresado en gramos) del vástago y su longitud. Los datos fueron corregidos logarítmicamente.
El modelo tuvo un buen poder predictivo (analizado a través del R2predicción) para
marisma alta y baja, para diferentes tiempos y diferentes condiciones de las plantas
(verde, muerto en pie, en floración, etc.) (Tabla 2.1).
CAPÍTULO II. MODELOS ALOMÉTRICOS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 36
Tabla 2.1: Poder predictivo de las ecuaciones alométricas de biomasa de Spartina alterniflora utilizadas en este trabajo. Los valores corresponden al R2
predicción utilizando la biomasa medida y la estimada usando la ecuación alométrica. MA: marisma alta, MB: marisma baja.
Sitio/fecha R2predicción
MB Dic 05 0,72
MA Dic 05 0,68
MA Ago 05 0,76
MA Feb 06 0,74
MB Jun 06 0,99
MA Jun 06 0,86
MB 0,69
MA 0,84
Vástagos muertos 0,81
Vástagos
florecidos 0,70
Vástagos verdes 0,91
Global 0,74
2.4 RESULTADOS PARA S. DENSIFLORA
Al igual que en el caso anterior, el peso de la caña aumenta linealmente al aumentar el
peso del vástago (R2 = 0,731) y el peso de las hojas (R2 = 0,658).
La relación entre el peso de la caña y el peso total de la planta se mantuvo constante,
independientemente de la altura de la planta (Regresión no significativa, p > 0,5). La
relación entre el peso de las hojas y el peso del vástago fue independiente de la altura de
la planta (Regresión no significativa, p > 0,5).
Las hojas mostraron un perfil triangular con valores de base de 0,36 ± 0,1 cm (Media ±
SE, N = 497) alcanzando un valor máximo de 0,6 cm, con longitudes promedio de 15,17
± 8,94 cm (Media ± SE, N = 499) y máximas de 49,7 cm.
La longitud de la hoja está positivamente correlacionada con su biomasa (R2 = 0,732;
N = 48; p < 0,05) y su área (p < 0,001; fig 2.5). La ecuación de regresión obtenida
entre el área de la hoja (a, medida en cm2) y su longitud (l, medida en cm) es:
CAPÍTULO II. MODELOS ALOMÉTRICOS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 37
2761,02213,0 −×= la Ec. 2.5
R2 = 0,843; N = 385
y = 0,2213x - 0,2761R2 = 0,8428
0
2
4
6
8
10
12
14
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
Longitud de la hoja (cm)
Áre
a de
la h
oja
(cm2 )
Figura 2.5: Relación entre el área de la hoja y su longitud. Los datos corresponden a hojas de Spartina densiflora.
Asimismo el número de hojas estuvo correlacionado con la altura de la planta (R2 =
0,382; N = 93; p < 0,05). También la longitud promedio de las hojas (R2 = 0,817; N =
93; p < 0,001), la longitud máxima de las hojas (R2 = 0,892; N = 93; p < 0,001) y la
sumatoria de todas las longitudes de las hojas (R2 = 0,794; N = 93; p < 0,001) estuvieron
correlacionadas con la altura de la planta. El área foliar por vástago fue estimada en
base a la ecuación 2.5, y la longitud de todas las hojas. La ecuación de regresión que
vincula el valor del área foliar por vástago (AF, expresado en cm2) y la altura del mismo
(H, en cm) se muestra a continuación y el gráfico correspondiente se muestra en la
figura 2.6.
6965,10301,0 HAF ×= Ec. 2.6
R2 = 0,8822; N = 88
El peso de las hojas y de la caña están positivamente correlacionados con la altura de la
planta (R2 = 0,719; p < 0,05 y R2 = 0,9713 respectivamente), así como el peso total o
CAPÍTULO II. MODELOS ALOMÉTRICOS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 38
biomasa de la planta aumenta con la altura de la misma (p < 0.0001; fig 2.7). La
ecuación de regresión obtenida entre el peso seco del vástago y su altura fue:
( ) ( ) 584,25331,1 −×= HLogBLog Ec. 2.7
R2 = 0.898, N = 641
Donde B es la biomasa del vástago, expresada en g de peso seco y H su altura, en cm,
con B y H corregidos logarítmicamente.
El modelo tuvo un buen poder predictivo, analizado a través del coeficiente de
determinación para la predicción (R2predicción, Montgomery et al., 2002) para los
diferentes sitios de la marisma: marisma alta y marisma baja, para diferentes tiempos y
diferentes condiciones de las plantas (verde, muerto en pie, en floración, etc.) (Tabla
2.2). En líneas generales, se pudo estimar con más de un 80% de certeza los valores de
biomasa del vástago a partir de su longitud. En particular, la biomasa de los vástagos
muertos en pie pudo ser estimada a partir de la ecuación 2.7 con una buena precisión
(R2predicción= 0,940. El menor poder predictivo se encontró en el conjunto de vástagos
florecidos (R2predicción= 0,477)
y = 0.0301x1.6965
R2 = 0.8822
0
10
20
30
40
50
60
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Altura (cm)
Áre
a fo
liar
(cm
2)
Figura 2.6: Relación entre el área foliar por vástago y la altura del mismo. Los datos corresponden a individuos de Spartina densiflora.
CAPÍTULO II. MODELOS ALOMÉTRICOS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 39
y = 1,5331x - 2,5847
R2 = 0,8983
-2,5
-2
-1,5
-1
-0,5
0
0,5
0,1 0,35 0,6 0,85 1,1 1,35 1,6 1,85Altura (cm)
Bio
mas
a (g
)
Figura 2.7: Relación entre la biomasa (peso seco expresado en gramos) del vástago y su longitud. Los datos fueron corregidos logarítmicamente.
2.5 CONCLUSIONES
Los procedimientos de estimación de biomasa que involucran modelos de regresión de
biomasa aérea en términos de altura del vástago han sido propuestos previamente por
otros autores (Morris y Haskin, 1990; Boyer et al., 2000). En comparación con otros
modelos donde interviene un mayor número de variables, la ventaja que confieren estos
métodos es la simplificación en las mediciones que intervienen. Esta simplificación es
particularmente útil si se trata de procedimientos no destructivos, donde las
determinaciones deben realizarse a campo, como es el caso de trabajos realizados en
humedales, donde el acceso y la permanencia en los lugares de muestreo suele ser
dificultosa.
En esta sección se generaron los modelos alométricos basados en la regresión de
biomasa en función de la altura (y otras variables accesorias) para diferentes fechas,
encontrándose muy buenos ajustes para ambas especies. El poder predictivo de la
ecuación se determinó sobre el conjunto de datos en su totalidad sin discriminar de
acuerdo a su estado fenológico ni su procedencia pero también se hizo en grupos
particulares (tabla 2.1 y 2.2). En todos los casos los resultados fueron satisfactorios, lo
CAPÍTULO II. MODELOS ALOMÉTRICOS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 40
Tabla 2.2: Poder predictivo de las ecuaciones alométricas de biomasa de Spartina densiflora utilizadas en este trabajo. Los valores corresponden al R2
prediction utilizando la biomasa medida y la estimada usando la ecuación alométrica. MA: marisma alta, MB: marisma baja.
Sitio/fecha N R2 predicción
MA jun05 49 0,963
MB jun05 97 0,734
MA ago05 59 0,904
MB ago05 104 0,942
MA oct05 54 0,880
MB oct05 53 0,942
MA dic05 93 0,622
MA Feb06 55 0,836
MB Feb06 56 0,954
MA abr06 57 0,928
MA 369 0,824
MB 369 0,845
Vástagos
florecidos 33 0,477
Vástagos muertos 62 0,940
Vástagos verdes 621 0,823
Global 743 0,834
que sugiere que el modelo puede ser utilizado para estimar la biomasa en pie de un
vástago a partir de su altura, utilizando la misma ecuación para diferentes fechas,
lugares y estado fenológico. En particular, se observa que el poder predictivo de la
ecuación es alto incluso en el caso de vástagos muertos en pie (R2 predicción= 0,94 para S.
densiflora y 0,81 para S. altrniflora). Este resultado es importante debido a que, una vez
muertos, los vástagos permanecen en pie durante largos períodos. Durante este lapso los
vástagos se van acortando progresivamente debido a la acción conjunta de la
descomposición in situ y el movimiento mecánico provocado principalmente por los
vientos y la marea. El hecho de que el poder predictivo de la ecuación sea alto para
CAPÍTULO II. MODELOS ALOMÉTRICOS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 41
todos los grupos sugiere que se puede estimar con precisión la biomasa de un vástago en
distintos tiempos desde su nacimiento a medida que crece en altura, y este monitoreo
puede continuar cuando el vástago muere y se va acortando hasta que finalmente se
desprende y/o descompone.
Con respecto a los vástagos que florecen, el poder predictivo fue inferior a los otros
grupos. Este hecho puede ser explicado debido a que los vástagos que florecen, alargan
sus entrenudos terminales en comparación con los vástagos no florecientes, teniendo, de
esta manera, mayor altura a igual biomasa.
Ambas especies mostraron semejanzas en cuanto a su arquitectura. Si bien los valores
fueron diferentes, como cabe esperar en el caso de dos especies distintas, la tendencia
fue la misma. El peso de la caña aumenta linealmente al aumentar la altura de la planta
y el peso de las hojas. El porcentaje del peso de la caña en relación al peso total del
vástago se mantuvo constante independientemente de la altura del vástago y osciló el
50% o, planteado en otros términos, la relación entre el peso de las hojas y el peso de la
caña es cercana a 1 (0,964 ± 0,37 para S. alterniflora y 1,025 ± 0,28 para S. densiflora),
independientemente de la altura de la planta. Esto nos habla de una inversión equitativa
en la biomasa de las partes aéreas de la planta: cuando el peso de las hojas se
incrementa en 1g, también el peso de la caña se incrementa en 1g.
La forma lanceolada de las hojas de S. densiflora y S. alterniflora, permite aproximar
su área a la de un triángulo, como ha sido propuesto previamente por otros autores para
otras especies del género Spartina (Bortolus et al., 2004; Echavarria-Heras et al., 2006).
En este caso, y debido a la forma de crecimiento de las hojas, se vio que la longitud de
las hojas fue variable entre y dentro de las especies, pero no ocurrió lo mismo con la
base de las hojas, la cual fue bastante conservada. Este crecimiento principalmente en
longitud hace posible que el área de la hoja pueda estimarse con un alto grado de
exactitud a partir de su longitud.
Lo mismo ocurre con la biomasa de las hojas. El peso total de las hojas aumentó en
función del peso total del vástago y de su altura. El número de hojas también aumentó al
aumentar la altura de la planta. También aumentaron la longitud promedio, la longitud
máxima y la suma de todas las longitudes de las hojas. Este último valor es un
estimador del área foliar: como el área de la hoja es proporcional a su longitud, la suma
de todas las longitudes de las hojas es proporcional al área foliar.
Finalmente, como el peso de las hojas y de la caña aumentan con la altura del vástago,
es esperable que el peso total o biomasa aumente con la altura del mismo.
CAPÍTULO II. MODELOS ALOMÉTRICOS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 42
CAPÍTULO III. BIOMASA Y
PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 44
La biomasa y producción primaria de las macrófitas se suelen medir a través de métodos
de cosecha. Técnicas no destructivas se han desarrollado como un método alternativo
para estudiar la producción y la biomasa en las marismas (Hopkinson et al., 1978;
Hardisky, 1980; Lieffers, 1983; Giroux y Bédard, 1988; de Leeuw et al., 1996). Esta
técnica se basa en las sólidas relaciones entre la biomasa de los vástagos y parámetros
morfométricos como la altura o el diámetro. Aunque los muestreos no destructivos
implican una labor intensiva y en ocasiones son inadecuados (Dickerman et al. 1986),
existen numerosas ventajas derivadas del empleo de estas técnicas, los problemas de
heterogeneidad espacial, por ejemplo, se atenúan, las estimaciones de mortalidad se
pueden inferir, dan información detallada acerca de los individuos, aumenta la
sensibilidad temporal, y posibilita el monitoreo contínuo a largo plazo (Dai y Wiegert,
1996; Nixon y Oviatt, 1973, Gross et al., 1991; Teal y Howes, 1996; Vicari et al.,
2002). En las siguientes secciones de este capítulo, se presentan los estudios realizados
en S. densiflora y S. alterniflora utilizando un método no destructivo de estimación de
biomasa y productividad.
3.1 BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA DENSIFLORA
3.1.1 Introducción
Las especies del género Spartina son generalmente muy productivas, exportando una
gran cantidad de detritos al estuario adyacente (Teal 1962; Odum 1968; Nixon 1980;
Landin 1991; Lefeuvre y Dame 1994). La mayor parte de los estudios que estiman la
Productividad Primaria Neta Aérea (PPNA) de especies dominates en las marismas
costeras han sido realizados sobre S. alterniflora (Kirby y Gosselink, 1976; Linthurst y
Reimold 1978; Gallagher et al., 1980; Hopkinson et al., 1980; Shew et al., 1981;
Reidenbaugh, 1983; Houghton, 1985; Dame y Kenny, 1986; Cranford et al., 1989;
Kaswadji et al., 1990; Morris y Haskin, 1990; Dai y Wiegert, 1996; Edwards y Mills,
2005) y sólo unos pocos en S. densiflora (Silva et al., 1993; Nieva, 1996).
La PPNA de S. alterniflora ha sido tradicionalmente estimada por varios métodos de
cosecha destructivos (Shew et al., 1981); sin embargo estos métodos son afectados por
la variación espacial entre sitios de muestreo y pueden conducir a diferentes resultados
para la misma marisma (Kirby y Gosselink, 1976; Hopkinson et al., 1980; Shew et al.,
1981; Kaswadji et al., 1990; Dai y Wiegert, 1996).
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 45
En contraste con los métodos de cosecha, aquellos no destructivos tienen ciertas
ventajas aunque han sido usados en pocas oportunidades (Dai y Wiegert, 1996;
Hardisky 1980; Hopkinson et al., 1980; Cranford et al., 1989; Morris y Haskin, 1990;
Vicari et al., 2002; Thursby et al., 2002). Estos últimos requieren sitios de muestreo
pequeños, son sensibles a variaciones temporales, permiten un monitoreo continuo a
largo plazo y dan información detallada de los individuos, permitiendo entonces
estimaciones de las variaciones dentro del stand (Dai y Wiegert, 1996).
El objetivo de esta sección es estimar la biomasa aérea y la PPNA de Spartina
densiflora en una marisma costera de Mar Chiquita, así como también cuantificar la
variación temporal de la demografía de vástagos en un período de dos años (2005-2007)
usando un método no destructivo. Asimismo se compararon dos sitios topográficamente
diferentes, una zona regularmente inundada (marisma baja, MB) y una zona
irregularmente inundada (marisma alta, MA).
3.1.2. Materiales y métodos
3.1.2.1 Área de estudio
El estudio fue llevado a cabo en una marisma dominada por Spartina densiflora
localizada cerca de la boca de la laguna costera (fig 3.1). El período de estudio se
extendió desde junio de 2005 hasta octubre de 2007, siendo el período “agosto 2005-
agosto 2006” referido como el primer año y el período “agosto 2006-agosto 2007”
como el Segundo.
Las poblaciones de Spartina densiflora se desarrollan principalmente a través del
crecimiento vegetativo, mostrando vástagos interconectados en forma subterránea.
Debido a la dificultad en diferenciar verdaderos individuos (genets), esta especie puede
ser tratada como una población de módulos o vástagos y la productividad de la
población está dada por el total de nacimientos, crecimiento y muerte de los vástagos
individuales (Begon et al. 1996; Dai y Wiegert 1996). Por lo tanto, se aplicó un método
no destructivo basado en la demografía de vástagos, basado en los trabajos de Dai y
Wiegert (1996) y Vicari et al. (2002), para estimar la la biomasa aérea y la PPNA de
Spartina densiflora durante el período de dos años (2005-2007). Se compararon dos
situaciones, un sitio regularmente inundado (marisma baja, MB), donde el sedimento
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 46
está inundado 22.3% del tiempo, y un sitio irregularmente inundado (marisma alta: MA)
donde el porcentaje de sumersión es del 9.4% (Fig 1.5).
Figura 3.1. Localización del sitio de estudio en el contexto de la laguna costera Mar Chiquita (LCMC). Se muestra el perfil topográfico de una transecta en la zona de estudio.
3.1.2.2 Demografía de Vástagos
Se colocaron diez parcelas permanentes de 10 x 10 cm, ubicadas en el interior de las
matas de Spartina densiflora a lo largo de dos transectas paralelas a la línea de costa.
Cinco parcelas fueron localizadas en la transecta correspondiente a la MA y otras 5 en
la MB. Todos los vástagos presentes dentro de las parcelas fueron etiquetados en su
base con precintos numerados al comienzo del período de estudio. Los nuevos vástagos
emergentes fueron etiquetados en las fechas de muestreo subsiguientes. Los vástagos
que no fueron registrados en 4 fechas consecutivas fueron considerados individuos
muertos.
El análisis demográfico se llevó a cabo contando todos los vástagos presentes en las
parcelas y se llevó a cabo cada 60 días durante el período muestral.
En cada parcela permanente, los vástagos fueron medidos desde la base hasta la punta
de la hoja más larga, y clasificados de acuerdo a su condición fenológica siguiendo el
trabajo de Vicari et al. (2002) en: verde - vivo (100% de la biomasa verde), muerto en
pie (100% de la biomasa seca) y parcialmente muerto en pie (al menos una porción de la
A
B
0
0,5
1
1,5
0 20 40 60 80 100 120
100 m
A
57°25´50.88´´O
37°44´45.6´´S
B
Mar Argentino Sitio de estudio
N LCMC
Distancia (m)
Altu
ra (
m)
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 47
biomasa viva). Además, los vástagos se clasificaron como reproductivos o no
reproductivos en base a la presencia de estructuras sexuales.
3.1.2.3. Dinámica de la biomasa y productividad
La biomasa individual de los vástagos ubicados dentro de las parcelas permanentes se
calculó en base a su altura a través de la ecuación 2.7 obtenida en el capítulo 2. La
diferencia en la biomasa de un vástago individual (BT) entre dos fechas consecutivas
fue calculada como:
ttdif BTBTBT −= +1 Ec. 3.1
Donde t y t+1 representan dos períodos muestrales consecutivos. Esta diferencia puede
ser positiva (BTdif+), nula, o negativa (BTdif
-). Los valores positivos fueron considerados
incrementos en la biomasa viva (producción), mientras que los valores negativos, fueron
considerados pérdida de biomasa (salida de biomasa de la parcela). Los vástagos
muertos en pie no fueron removidos del cuadrante y su altura fue medida debido a que
se observó que su longitud decrece progresivamente una vez muertos exportando
biomasa seca en etapas sucesivas (González Trilla, observación personal).
La PPNA total de cada parcela medida en el período de dos meses representa la biomasa
producida en ese período de tiempo y fue calculada como la suma de las diferencias
positivas (BTdif) de cada vástago individual presente en la parcela:
∑+ += 1t
t difBTPPNA Eq. 3.2
∑+ −= 1t
t difBTPD Ec. 3. 4
La suma de las diferencias negativas es una estimación de la salida de biomasa muerta
del cuadrante (Producción de detrito, PD) y representa la cantidad total de biomasa
muerta generada dentro del cuadrante durante cada intervalo muestral. Los datos fueron
transformados a PPNA y PD diarios por unidad de area (m2) dividiendo por el número
de días entre dos fechas muestrales consecutivas y por la densidad promedio de
vástagos presente en la marisma. La densidad promedio de vástagos fue estimada como
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 48
el promedio del número de vástagos presentes en 10 cuadrantes de 1x1 m distribuidos al
azar en la marisma.
La PPNA y la PD anual se calculó como la suma de 6 valores de PPNA y de PD
bimensuales. Para los calculos de biomasa, la clase de vástagos definida como
parcialmente muertos en pie fue arbitrariamente calculada como el 50% de biomasa
verde y el 50% de biomasa seca. Entonces, de acuerdo a esto, la biomasa verde se
estimó como la suma de la biomasa verde-viva más el 50% de la biomasa parcialmente
muerta en pie, y la biomasa muerta fue calculada como la suma de la biomasa muerta en
pie mas el 50% de la biomasa parcialmente muerta en pie.
Los datos de Biomasa fueron expresados como g m-² usando la densidad de las plantas.
Los datos fueron analizados de acuerdo a Sokal y Rolf (1995). Los valores reportados
corresponden a la media ± 1 SE, a menos que se indique lo contrario, y se estableció el
nivel de significancia estadística en 5%.
3.1.3 Resultados
Los resultados muestran que los vástagos de Spartina densiflora de la MA son más altos
que los de la MB, con una diferencia de 7.48 ± 1.1 cm (ANCOVA F = 46, p < 0.001, N
= 144); la altura media fue de 24.46 ± 1.14 cm en la MB y de 31.99 ± 1.15 cm en la
MA. La altura promedio de los vástagos disminuyó gradualmente a lo largo del período
de estudio tanto en la MA como en la MB (p < 0.05) (fig. 3.2).
Ambas, MB y MA mostraron una disminución en la altura de los vástagos desde el
comienzo hasta el final del período muestral pero esta disminución fue más acentuada
en la MB. La marisma alta pasó de 36.9 ± 6.01 cm al principio del período estudiado
hasta 28.22 ± 3.22 cm al final, mientras que la MB lo hizo desde 27.69 ± 2.47 cm hasta
16.71 ± 2.51 cm. Asimismo, las cohortes de vástagos nacidos durante el período
estudiado tuvieron un comportamiento diferente (Fig. 3.3). Las cohortes de la MA
tuvieron tasas de crecimiento similares durante todo el período estudiado
desacelerándose solo durante el invierno (Fig. 3.3.a). En contrate, las tasas de
crecimiento de las cohortes de la MB decrecieron durante el segundo año y las tasas de
crecimiento inicial de las cohortes también decrecieron hacia el segundo año (Fig.
3.3.b).
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 49
10152025
30354045
50
J A O D F A J A O D F A J A O
Altu
ra (c
m)
2005 2006 2007
Figura 3.2: Altura media de los vástagos en una marisma de S. densiflora. Se muestran los valores para marisma baja (línea punteada) y marisma alta (línea contínua).
De manera similar, la densidad de vástagos permaneció constante durante el primer año
en la MB pero sufrió una reducción hacia el final del período estudiado desde 3300 ±
183 hasta 2604 ± 498 vástagos m-2. En cambio, la MA mostró un incremento en la
densidad de vástagos, alcanzando el doble de su valor, desde 1830 ± 171 a 3816 ± 835
vástagos m-2 (Fig. 3.4). La MA mostró picos de emergencia de nuevos vástagos y
mortalidad en ambos años (Fig. 3.5.a), pero en la MB hubo un decrecimiento neto en la
emergencia de nuevos vástagos durante el segundo año (Fig. 3.5.b).
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 50
Figura 3.3: a. Altura media para las diferentes cohortes nacidas durante el período de estudio en la marisma alta (MA) y b. marisma baja (MB). Los datos debajo de las curvas representan la tasa de crecimiento promedio de cada cohorte (expresada en cm mes-1) calculada a partir de las 4 primeras fechas.
La biomasa verde en pie estimada a partir de la ecuación 1, mostró picos en febrero en
la MA de similar magnitud en ambos años (1716 ± 540 y 1866 ± 797 g m-²,
respectivamente), mostrando valores mínimos en invierno (589 ± 93 en junio del 2005,
1036 ± 386 en agosto de 2006 y 1143 ± 556 g m-² en agosto de 2007).
a
0
10
20
30
40
50
60
Altu
ra (c
m)
b
0
10
20
30
40
50
60
J A O D F A J A O D F A J A O
Altu
ra (c
m)
2005 2006 2007
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 51
0500
100015002000250030003500400045005000
J A O D F A J A O D F A J A O
Den
sida
d (v
ásta
gos
m-2
)
Figura 3.4: Densidad de vástagos de Spartina densiflora a lo largo del período de studio para la marisma baja (MB, línea punteada) y la marisma alta (MA, línea contínua).
050
100150200250300350400450500
O D F A J A O D F A J A O
Fecha
Em
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ncia
de
vást
agos
(indi
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os m
-2)
Figura 3.5: Tasa de emergencia de nuevos vástagos (linea continua) y mortalidad (línea punteada) en poblaciones de Spartina densiflora. (a) Marisma alta. (b) Marisma baja.
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 52
0300600900
120015001800210024002700
Bio
mas
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(g m
-2)
0500
1000150020002500300035004000
J A O D F A J A O D F A J A O
Bio
mas
a to
tal (
g m
-2)
2005 2006 2007
Figura 3.6. Biomasa verde (a) y biomasa total en pie (b) en poblaciones de Spartina densiflora en marisma alta (línea contínua) y marisma baja (línea punteada).
En la MB, el pico de biomasa ocurrió en febrero del primer año (1640 ± 403 g m-²)
mostrando valores similares a los de la marisma alta, mientras que en el Segundo año, la
biomasa cayó sostenidamente (Fig. 3.6.a). La biomasa total en pie siguió un patrón
similar (fig. 3.6.b). La MA alcanzó un pico en febrero-abril, de similar magnitud ambos
años (2603 ± 820 en abril de 2006 y 2747 ± 1088 g m-² en febrero de 2007), y
disminuyó en invierno (1123 ± 264 en junio de 2005, 2147 ± 664 en agosto de 2006 y
2277 ± 988 g m-² en agosto de 2007). Para la MB, el pico máximo fue en febrero del
primer año (2214 ± 436 g m-²) seguido por una disminución sostenida.
CA
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III BIO
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53
MB
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100
200
300
400
500
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A O D F A J A O D F A J A O
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1200
A O D F A J A O D F A J A O
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NA
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A O D F A J A O D F A J A O
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m-2
)MA-900
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-700
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0
A O D F A J A O D F A J A O
PD
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300
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A O D F A J A O D F A J A O
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600
800
1000
1200
A O D F A J A O D F A J A O
Dife
ren
cia
(g
m-2
)Figura 3.7: Productividad primaria neta aérea (PPNA), producción de detrito (PD), y su diferencia (PPNA-PD) para marisma alta (MA) y marisma baja (MB) de S. densiflora.
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 54
En la MA, la PPNA alcanzó valores mínimos en agosto de 2005 (250 ± 38 g m-² año-1),
junio de 2006 (265 ± 72 g m-² año-1) y agosto de 2007 (296 ± 169 g m-² año-1), y valores
máximos en abril de 2006 (442 ± 198 g m-² año-1) y febrero de 2007 (684 ± 314 g m-²
año-1) (Fig 3.7.a). El pico de productividad del segundo año fue mayor que el del primer
año. En la MB, la PPNA fue minima en agosto de 2005 (188 ± 21 g m-² año-1), junio de
2006 (140 ± 33 g m-² año-1) y junio de 2007 (35 ± 6 g m-² año-1), y máxima en
diciembre de 2005 (711 ± 312 g m-² año-1). Para el segundo año se observó un
decrecimiento gradual (Fig 3.7.b).
En la MA, la PD mostró máximos valores en junio de 2006 (541 ± 192 g m-² año-1) y
agosto de 2007 (589 ± 235 g m-² año-1, Fig 3.7.c), y coincidió con la mínima PPNA, y
mínimos valores en febrero de 2006 (214 ± 97 g m-² año-1) y diciembre de 2006 (204 ±
56 g m-² año-1). En la MB, la PD presentó máximos en abril de 2006 (587 ± 112 g m-²
año-1) y febrero de 2007 (381 ± 87 g m-² año-1) y mínimos en agosto de 2005 (115 ± 60
g m-² año-1) y agosto de 2007 (134 ± 24 g m-² año-1) (Fig 3.7.d).
Tabla 3.2: PPNA y PD anuales- Valores de marisma baja (MB) y alta (MA) en la laguna costera Mar Chiquita. Los números 1 y 2 corresponden al primer y Segundo año respectivamente. Los valores representan la media ± SE con las medianas mostradas entre paréntesis.
En la MA, las diferencias en los valores de PPNA y PD son positivas en verano y
negativas en invierno con un pico en febrero en ambos años y mínimos en junio y
agosto (Fig 3.7.e). En la MB en el primer año los valores fueron posivos en verano,
negativos en invierno, con un pico en febrero y cayendo nuevamente a un mínimo en
Sitio/año PPNA ( g m-2 año-1) PD ( g m-2 año-1)
MB /1 2181 ± 605 (1584) 2155 ± 316 (2175)
MB /2 602 ± 154 (619) 1465 ± 307 (1492)
MA /1 2128 ± 710 (2010) 2332 ± 800 (2065)
MA /2 3071 ± 1270 (1752) 2386 ± 849 (1711)
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 55
junio. En el segundo año, a pesar de presentarse un mínimo en invierno y máximo en
verano, los valores estuvieron siempre por debajo de cero (Fig. 3.7.f).
Cuando los valores de PPNA anual de la MB y MA son comparados, no se encuentran
diferencias significativas (α > 0.05) para ningún año ni para los valores de PPNA de la
MA al compararse los dos años. En el caso de la MB, la PPNA difirió entre los dos
años.
Los valores anuales de PD no difirieron en forma significativa entre sitios o años.
Cuando los valores anuales de PPNA son comparados con su correspondiente valor de
PD, no se encontraron diferencias significativas (p > 0.05).
3.1.4 Discusión
La importancia de la evaluación de la biomasa y PPNA de marismas costeras ha sido
reconocida por el papel que juega en el ciclo de carbono y energía en relación con los
ecosistemas estuáricos y marinos vecinos. Si bien la PPNA ha sido ampliamente
estudiada en marismas dominadas por Spartina alterniflora, como se mencionó
anteriormente, pocos trabajos se han hecho en marismas dominadas por S. densiflora.
Los datos reportados en este capítulo indican que los valores anuales de PPNA de S.
densiflora son de 2599 ± 705 g m-2 año-1 para la MA y 2181 ± 605 g m-2 año-1 y 602 ±
154 g m-2 año-1 para la marisma baja. Estos valores son comparables con los
encontrados por otros autores para la misma especie (Vicari et al.2002; Peixoto y Costa
2004; Nieva y Figueroa 1997, Vera el al., 2009). Vera et al. (2009) encontraron valores
de productividad primaria neta que oscilaron entre 706 ± 153 y 786 ± 162 g m-2 año-1
para la marisma baja en el mismo sitio de estudio a través de un método no destructivo
aplicado a parcelas permanentes. Estos valores son comparables con los obtenidos para
la marisma baja en el segundo año de estudio. Vicari et al. (2002) usando el mismo
método en una marisma riverina continental (Reserva Natural Otamendi) encontró
menores valores de PPNA (1450 ± 566 g m-2 año-1) que los presentados aqui. Otamendi
presenta sedimentos salinos en un ambiente de agua dulce ya que solía ser una costa
estuárica durante la transgresión marina del Holoceno (Iriondo y Scotta 1978;
Cavallotto et al. 2004; Isla 1989; Pratolongo et al. 2009). Peixoto y Costa (2004)
encontraron mayores tasas de producción en marismas de S. densiflora en Brasil (> 10 g
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 56
m-² día-1) donde el tiempo de inundación es superior al 50% del tiempo total. En la
Laguna de los Patos (Brasil), Silva et al. (1993) sugiere que la inundación tiene un
efecto positivo en la PPNA de S. densiflora.
Montemayor et al. (en prep.) encontraron valores de PPNA de 203 g m-2 año-1 para S.
densiflora en una marisma del Estuario de Bahía Blanca. Los bajos valores encontrados
pueden deberse a los altos niveles de salinidad que caracterizan a este estuario.
En marismas de Río Grande, Brasil, la PPNA de S. densiflora fue estimada en 2391 g
m-2 año-1 (Peixoto y Costa 2004) usando el método de cosecha de Smalley (1959). El
valor real es probablemente superior al presentado en ese trabajo dado que, como
muchos autores han señalado, el método de Smalley subestima los valores de PPNA
(Dai y Wiegert 1996; Daoust y Childers 1998). Nieva (1996), usando un método
destructivo con posterioridad a la ocurrencia de un incendio encontró altos valores de
PPNA en Huelva, España- donde S. densiflora es una especie invarora-, los altos
valores encontrados en este caso se debieron probablemente a la eliminación de uno de
los principales factores limitantes para la producción primaria de S. densiflora, el
autosombreo causado por las hojas y vástagos viejos y la competencia intraespecífica
por el espacio aéreo (Nieva, comunicación personal, 2008).
En este studio, S. densiflora produce biomasa nueva durante todo el año mostrando solo
un corto período de declinación durante el invierno. Este comportamiento es diferente al
del hemisferio norte, donde el invierno suele ser un período de latencia. Los patrones de
PPNA a lo largo del año, como se esperaba, mostraron máxima productividad en verano
y mínima en invierno; la productividad estuvo correlacionada con la temperatura (r =
0.63). Peixoto y Costa (2004) también encontraron una correlación positiva entre
valores de productividad y temperatura del aire en marismas de Brasil dominadas por
esta especie. El efecto positivo de la temperatura media sobre la productividad también
fue reportado para otras especies del género Spartina con metabolismo de fijación de
carbono del tipo C4 (Turner 1976; Long y Mason 1983; Cunha 1994; Peixoto y Costa,
2004).
Cuando se compara la PPNA con la correspondiente PD, no se encuentran diferencias
significativas. Dado que los valores de PPNA no difirieron de los de PD, podría
sugerirse que la biomasa se encuentra en un estado estacionario: el sistema se encuentra
balanceado. La nueva biomasa producida por cada parcela es exportada de la parcela.
Sin embargo, el destino final de la materia orgánica no se conoce.
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 57
Los dos años analizados fueron diferentes en términos climáticos. El primer año mostró
precipitaciones mensuales similares a las históricas (período 1931-1990) mientras que el
Segundo año presentó precipitaciones extremas relacionadas con el evento Niño 2006-
2007 (fig. 3.8.a) el cual se relaciona con un incremento en las precipitaciones en la
región pampeana durante el período primaveral-estival (Saluso 2007). En el primer año,
los patrones de PPNA mostraron mayores valores en la MB al compararlos con la MA.
En cambio, la biomasa en pie total, la altura de los vástagos, y el porcentaje de biomasa
seca de la MA fueron mayores a los de la MB. Las diferencias en la producción podrían
ser explicadas por la exposición a las mareas y la acción del oleaje. De acuerdo a Nieva
et al. (2001), en las poblaciones de S. densiflora de los niveles inferiores de la marisma,
la marea remueve biomasa muerta generando altas relaciones de biomasa viva/ biomasa
muerta junto con altas tasas de producción de vástagos y hojas a lo largo del año. La
acumulación de biomasa muerta disminuye el espacio físico y la luz en una acción
sinérgica, previniendo la introducción de otras especies dentro de las matas de S.
densiflora (Figueroa y Castellanos 1988; Nieva et al. 2001; Peixoto y Costa 2004).
En el Segundo año de estudio, algunos de estas tendencias se invierten. En la MB, la
tasa de emergencia y la densidad de vástagos decrece, así como la biomasa total y verde
(en valores absolutos y porcentaje respecto del total). Esto se refleja en los patrones de
productividad mensual que decrecen sostenidamente durante el segundo año, mostrando
menores niveles de PPNA mensual en la MB comparado con la MA. Asimismo, se
observó a campo la exposición de rizomas en la MB en el segundo año. Esta marcada
diferencia en la productividad puede estar relacionada a variaciones interanuales en las
condiciones climáticas: el segundo año mostró precipitaciones extremas en el verano
que duplicaron la lluvia caída los mismos meses del año anterior. Las precipitaciones
excepcionalmente altas, junto con el hecho de que los vientos más fuertes ocurren
típicamente durante los meses de verano, probablemente favoresca condiciones
erosivas. Este hecho coincide con lo reportado por Castellanos et al. (1998) quienes
encontraron que los períodos de mayor erosión en marismas mediterráneas coincidían
con los máximos valores de precipitación mensual y sugirieron que períodos de oleaje
intenso producido por el viento podría contribuir a este proceso. Asimismo, Chalmers et
al. (1985) encontró que la mayor parte del carbono depositado en la marisma es
subsecuentemente erosionado como resultado de la caída de lluvia en la superficie
expuesta. Mwamba y Torres (2002) encontraron que más de 67 tn/km2 de sedimentos de
marisma podían ser movilizados en 5 minutos en un solo evento de tormenta cuando
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 58
esta coincide con la marea baja. El principal mecanismo para el transporte de sedimento
es el despegue producido por el impacto de la gota de lluvia y la transferencia de los
mismos a través del flujo (ver también Pilditch et al. 2008; Torres et al. 2003).
050
100150200250300350400450
J A O D F A J A O D F A J A O
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-2)
57911131517192123
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(ºC
)
2005 2006 2007
Figura 3.8: a. Biomasa verde para la marisma baja (linea continua) y temperatura media mensual para el periodo estudiado (línea punteada). b. Precipitación mensual media para el período 1931-1990 period (barras negras), 2005-2007 (barras blancas), Precipitación acumulada en dos meses (linea punteada) y biomasa verde de la marisma baja (línea contínua).
a
b
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 59
La diferencia en la respuesta que muestran los dos sitios de la marisma frente a
similares condiciones climáticas puede asociarse a la diferente exposición frente a la
acción del oleaje y las mareas. La zona de la MA pudo no haber sido tan afectada por
los fenómenos erosivos porque está más protegida del impacto de la turbulencia del
agua. En este sentido, Nieva et al. (2005) distinguieron diferentes procesos que dominan
las marismas de S. densiflora de la costa. Ellos proponen que en la zona alta de la
marisma en España, la demografía de vástagos de S. densiflora es conducida por
fenómenos fenológicos, mientras que los eventos catastróficos (incluidos los causados
por tormentas) condicionan las características de la zona alta de la marisma; y en sus
estudios, estos eventos promovieron la muerte de matas de S. densiflora y oscilaciones
frecuentes en las poblaciones de vástagos. En el presente trabajo se encontró que el
patrón de biomasa verde de la MA correlaciona con la temperatura del aire (r = 0.68)
(fig 3.8.a) y no mostró variaciones interanuales.
Aunque los patrones de biomasa verde en pie en la MB muestran variaciones
estacionales, estos presentan también una disminución abrupta en el segundo año donde
la productividad cayó de forma constante. Esta disminución de la producción estaría
asociada con un aumento mensual de la precipitación que se produjo durante el período
estival, que duplicó la cantidad de precipitación que históricamente cae en la región
para esa época.
3.2. BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA ALTERNIFL ORA
3.2.1. Objetivo
Debido a su dominancia y productividad, la biomasa y PPNA de S. alterniflora han sido
extensamente estudiada en América del Norte (e.g. Keefe, 1972; Turner, 1976; Pomeroy
et al., 1981; Marinucci, 1982; Dardeau et al., 1992). Sin embargo, hasta el momento no
hay estimaciones de PPNA de S. alterniflora para las costas argentinas del Atlántico
Sur.
El objetivo de esta sección fue estimar la biomasa aérea y PPNA de S. alterniflora y
estimar la cantidad de biomasa muerta producida en una marisma del estuario de Bahía
Blanca, Argentina. Se utilizó la misma técnica no destructiva utilizada en la
determinación de biomasa y productividad de S. densiflora en Mar Chiquita. En este
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 60
sitio también se establecieron las parcelas en dos zonas dentro de la marisma: una zona
inundable (marisma baja, MB) y una irregularmente inundada (marisma alta, MA). El
trabajo se llevó a cabo a lo largo de un período de dos años, del 2005 al 2007.
3.2.2 Materiales y Métodos
3.2.2.1 Sitio de Estudio
El sitio de estudio se localiza en la costa norte del Estuario de Bahía Blanca, cerca de la
localidad de Villa del Mar (Fig. 3.9) y presenta stands puros de S. alterniflora de
fenotipo bajo.
Fig. 3.9: Ubicación del área de estudio en el estuario de Bahía Blanca, Argentina. También se muestran las principales ciudades y el perfil topográfico correspondiente a la transecta A-B.
3.2.2.2. Demografía de vástagos
La demografía de los vástagos se determinó en 10 parcelas permanents de 10 x 10 cm a
lo largo de dos transectas paralelas a la línea de costa. Se localizaron 5 parcelas en la
marisma baja y otras 5 en la marisma alta. Los vástagos existentes y los emergentes
fueron etiquetados de forma semejante a ladescripta para S. densiflora. De igual manera
100 m 0
100
200
300
0 50 100 150 200 250 300 350
B
Distancia (m)
Altu
ra (
cm) A
A
B
N
Puerto Belgrano
Punta Alta
Canal Principal
Villa del Mar
N
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 61
se procedió para el análisis demográfico. Las mediciones se realizaron cada dos meses
desde octubre de 2005 hasta octubre de 2007. Debido a que S. alterniflora tienen una
cobertura homogénea en el sitio de estudio, no se realizaron correcciones por porcentaje
de cobertura.
3.2.2.3. Biomasa y estimación de PPNA
La biomasa de cada individuo en las parcelas permanentes se calculó a partir de su
altura mediante la ecuación de regresión 2.4. La biomasa y productivid se estimaron de
igual modo que en el caso de Spartina densiflora. Los datos se analizaron de acuerdo a
Sokal y Rholf (1995). Se realizaron comparaciones a priori entre años y sitios. La
homogeneidad de varianza fue probada con el test de Levene, y la normalidad con la
prueba de Lilliefors asumiendo el supuesto supuesto de que las muestras no son tiempo-
dependientes. A menos que se indique lo contrario, los valores representan la media ± 1
SE y el nivel aceptable de significación estadística fue de 5%.
3.2.3. Resultados
3.2.3.1 Demografía de vástagos
La densidad media fue de 1250 ± 45 individuos m-2 en el MA, no mostrando diferencias
estadísticas entre años, mientras que la densidad media de vástagos en el MB diferían
entre los años 1150 muestran ± 44 y 728,6 ± 40 individuos m-2 en el primer y segundo
año, respectivamente.
Se observó que S. alterniflora produce retoños nuevos durante todo el año (Fig. 3.10), y
no mostró diferencias en la natalidad entre los sitios. La natalidad total disminuyó en el
segundo año de 440 ± 68 a 220 ± 58 nuevos vástagos m-2 año-1 en la MA y de 500 ±
103 a 280 ± 97 nuevos vástagos m-2 año-1 en la MB.
La tasa de mortalidad fue de 670 ± 70 individuos m-2 año-1, y no se encontraron
diferencias entre los sitios y años. La tasa de mortalidad diaria calculada para el período
de dos meses no muestra un patrón claro (Fig. 3.11).
El período de floración ocurrió entre diciembre y febrero en el primer año, ampliable a
abril, en el segundo año. Sólo los vástagos de la MA florecieron, pero sólo 20 vástagos
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 62
florecidos m-2 (1,4%) se registraron en el primer año y 50 ± 6 (3,4%) en el segundo
(Fig. 3.12).
3.2.3.2 Biomasa aérea
La biomasa verde de S. alterniflora estuvo presente durante todo el año en todos los
sitios, con un máximo en la estación cálida (Fig. 3.13a). La biomasa verde de la MB fue
significativamente más alta que la de la MA en el primer año, pero disminuyó en los dos
sitios en el segundo año de 455 m ± 65 g m-2 a 266 ± 31 g m-2 en la MA, y de 572 ± 76
g m-2 a 277 ± 78 g m-2 en la MB.
No hubo diferencias en la biomasa muerta entre MA y MB. Los altos niveles de
material muerto en pie fueron encontrados en la mayor parte del año en la MA (55%),
mientras que la MB mostró valores más bajos (24%) (Fig. 3.13b).
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
O D F A J A O D F A J A O
Fecha
Nat
alid
ad (V
ásta
gos
m-2
año
-1)
Figura 3.10: Natalidad de vástagos en una marisma de Spartina alterniflora del estuario de Bahia Blanca estimada para el período octubre de 2005- octubre de 2007. La línea punteada representa los valores de la MB y la contínua los valores de la MA.
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 63
0
1
2
3
4
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O D F A J A O D F A J A
Fecha
Mor
talid
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ásta
gos
m-2
año
-1)
Figura 3.11: Mortalidad de vástagos en una marisma de Spartina alterniflora del estuario de Bahia Blanca estimada para el período octubre de 2005- octubre de 2007. La línea punteada representa los valores de la MB y la contínua los valores de la MA.
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O D F A J A O D F A J A O
Fecha
Flo
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ón (v
ásta
gos
flore
cido
s m-2
)
Figura 3.12: Floración de vástagos en una marisma de Spartina alterniflora del estuario de Bahia Blanca estimada para el período octubre de 2005- octubre de 2007. La línea contínua representa los valores de la MA. En la MB no hubo floración.
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 64
Figura 3.13: Biomasa verde (a) y biomasa muerta en pie (b) de Spartina alterniflora en marisma baja (línea punteada) y marisma alta (línea contínua) para el período octubre de 2005- octubre de 2007.
Durante el segundo año en la MB hubo un porcentaje mayor de biomasa muerta en pie
en comparación con el primer año (17% y 31% espectivamente), lo que concuerda con
la disminución observada en la biomasa verde. La biomasa muerta en MA no tuvo
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m-2
)
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 65
diferencias estadísticas entre años. Las diferencias en la biomasa aérea total de S.
alterniflora entre la MA y la MB fueron significativas. En la MA, la biomasa aérea total
en el primer año fue 1033 ± 120 g m-2, mientras que en el segundo año este valor se
redujo a 556 m ± 33 g m-2. La biomasa aérea total en la MB fue de 679 ± 57 g m-2 y 355
± 61 g m-2 en el primer y el segundo año, respectivamente. En promedio, la biomasa
aérea total fue mayor en la MA que en la MB.
La biomasa máxima (en el pico) fue de 1450 ± 276 g m-2 en el primer año en la MA,
siendo mayor que el valor correspondiente del segundo año (677 ± 98 g m-2). En la MB
la biomasa máxima también fue superior en el primer año que en el segundo (906 ± 226
g m-2 y 553 ± 131 g m-2, respectivamente). En promedio, la biomasa en el pico fue
mayor en la MA que en la MB.
3.2.3.3 PPNA y PD
La PPNA diaria promedio fue de 1,52 ± 0,17 g m-2 día-1 en la MB y no fue diferente
entre los años, mientras que fue de 2,60 ± 0,36 g m-2 día-1 y 1,34 ± 0,22 g m-2 día-1 en la
MB en el primer y segundo año, respectivamente. El patrón de productividad diaria
durante todo el año fue similar en los dos sitios, con picos en febrero de alrededor de
3.55 ± 0.61 g m-2 día-1 y 2.92 ± 0.94 g m-2 día-1 en la MA y 6.24 ± 2.10 g m-2 día-1 y 3,65
± 0,90 g m-2 día-1 en la MB, primero y segundo año, respectivamente (Fig. 3.14).
La PPNA anual no mostró diferencias entre años y sitios. En la MB, se estimó en 599 ±
83 g m-2 año-1 para el primer año y 495 ± 105 g m-2 año-1 para el segundo año y fue de
936 ± 327 g m-2 año-1 y 482 ± 87 g m-2 año-1 para el primer y segundo período de la
MA, respectivamente.
Los valores de PD no fueron diferentes cuando los sitios fueron comparados entre ellos.
La PD fue calculada en 1.369 m ± 296 g m-2 año-1 y 703 ± 46 g m-2 año-1 para el primer
y segundo período de la MA respectivamente. Sin embargo no se observaron
diferencias significativas. La PD en el primer y segundo año de la MB se estimó en 931
± 232 y 822 ± 601 g m-2 año-1, respectivamente, y tampoco se identificaron diferencias
entre ellos. Cuando se compararon los valores de PD con la PPNA correspondiente, no
se encontraron diferencias en MB, mientras que en la MA fue superior la PD.
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 66
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1
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O D F A J A O D F A J A
PP
N (g
m-2
año
-1)
Fig. 3.14: Productividad primaria neta (PPN) de Spartina alterniflora en el estuario de Bahia Blanca estimada para el período octubre de 2005- octubre de 2007. La línea contínua representa los valores de la marisma alta y la punteda los de la marisma baja.
3.2.4. Discusión
Se utilizó una regresión longitud-biomasa de vástago para estimar biomasa y PPNA.
Una limitación de este método, sin embargo, es que no tiene en cuenta el recambio de
las hojas. Sin embargo, las estimaciones de la biomasa a partir de altura explican, en
todos los casos, más del 70% de la variabilidad (Tabla 2.1). Se asume que una vez
muerto, disminuyen la longitud y biomasa de los vástagos. Esta hipótesis parece estar
apoyada por el buen ajuste de la ecuación de regresión para vástagos secos en pie
(R2predicción = 0,81), que se hizo con vástagos con diferentes tiempos de muertos (Tabla
2.1).
Los valores de PPNA en otras marismas naturales son variables. La producción en
marismas del fenotipo bajo o intermedio se sabe que es dos a tres veces menor que la de
la forma alta (Gallagher et al., 1980). Los valores de productividad que se muestran en
la tabla 3.2 apoyan esta afirmación. Sin embargo, parte de esta variabilidad se puede
atribuir al método utilizado. Muchos autores han comparado los valores de PPNA en
marismas utilizando diferentes métodos. Por ejemplo, Linthurst y Reimold (1978)
encontraron valores de PPNA desde 246 hasta 1611 g m-2 año-1 utilizando diferentes
métodos destructivos en Maine (EE.UU.), mientras que los datos obtenidos por
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 67
Gallagher et al. (1980) en Georgia (EE.UU.) oscilaron entre 700 a 1600 g m-2 año-1
utilizando diferentes métodos no destructivos (Tabla 3.2). La PPNA de S. alterniflora
en nuestros sitios de estudio fue similar a la encontrada en otras marismas naturales con
fenotipo bajo, cuando se utilizó un método no destructivo. Morris y Haskin (1990),
utilizando un método no destructivo estimaron que la PPNA de una marisma natural de
Carolina del Sur, fenotipo bajo osciló entre 402-1042 a lo largo de 5 años. Dai y
Wiegert (1996) estimaron la PPNA en 1118 en una marisma de Georgia con fenotipo
bajo, mientras que Reidenbaugh (1983) contraron valores de PPNA de 399 en una
marisma con fenotipo bajo en Virginia (Tabla 3.2).
En América del Sur, la PPNA osciló entre 101 y 179, utilizando diferentes métodos
destructivos (Da Cunha Lana, et al., 1991). En ese caso, las marismas de S. alterniflora
están en el límite norte de su distribución y son formaciones pioneras en la costa SE de
Brasil, colonizando planicies de marea como parches estrechos y discontínuos frente a
los bosques de manglar. Las marismas de Spartina alterniflora tienden a ser
reemplazadas en última instancia por los manglares. Da Cunha Lana et al. (1991) creen
que la productividad puede ser limitada por la competencia interespecífica.
En Bahía Blanca, la productividad puede estar limitada por factores abióticos tales
como los niveles de salinidad, que alcanzan su nivel máximo en los veranos calurosos,
la salinidad en agua intersticial en Villa del Mar alcanzar valores de 46,9 en la MA y de
38,2 en la MB a fines de primavera (Negrin, Com. Pers.). La entrada de agua dulce a
partir de fuentes permanentes (escurrimiento medio anual de 2,7 m3 s-1, Perillo et al.,
1987) y lluvia (precipitación media anual = 560 mm) y la alta evaporación como
consecuencia de los fuertes vientos (velocidad media de 24 km h-1) y la radiación solar
durante el verano pueden contribuir a esta condición. Además, estos fuertes vientos y
las oscilaciones de las mareas semidiurnas de 4 m crean fuertes corrientes de marea
(Piccolo y Perillo, 1990), con velocidades máximas de alrededor de 1,3 m s-1. En un
trabajo realizado en una marisma de S. alterniflora en otro sitio del Estuario de Bahía
Blanca, Montemayor et al. (en prep.) encontraron valores de PPNA aún menores a los
reportados en esta tesis, reportando valores de PPNA de 177 g m-2 año-1.
La PPNA y el patrón de biomasa durante el año mostró picos en verano y mínimos en
invierno, coincidiendo con la temperatura. Este efecto de la temperatura media en la
productividad de S. densiflora se informó en otras especies del género Spartina con
metabolismo C4 de fijación de carbono y coincide con lo hallado en el caso de S.
densiflora.
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 68
Aunque la MB presentó más biomasa verde, la biomasa en pie total fue mayor en la
MA, debido a los mayores valores de biomasa muerta en pie. En los niveles más bajos,
la marea retira la biomasa muerta, generando un menor porcentaje de biomasa muerta.
La acumulación de material muerto en la MA es una consecuencia de la menor
exposición a las olas.
Cuando las diferencias entre los dos años se analizaron, se observó una disminución en
la biomasa total y verde en pie y en la emergencia de nuevos vástagos tanto para MB y
MA desde el primer año al siguiente. Además, la densidad de vástagos y la
productividad diaria en el pico disminuyeron en la MB. Estas diferencias se atribuyen a
los cambios en las condiciones climáticas. En el primer año, como se expuso
anteriormente, las precipitaciones mensuales fueron similares a los datos históricos
(período analizado 1931-1990), mientras que el segundo año, presentó valores de
precipitaciones extremas que están relacionados con la Oscilación El Niño producidos
en el periodo 2006-2007 que se asocia a un aumento en las precipitaciones en la región
de la provincia de Buenos Aires durante la primavera y el verano (Saluso, 2007).
Childers et al. (1990) postulan que los eventos Niño provocan un aumento en la
inundación de las marismas costeras en Louisiana por el aumento de la tasa de
precipitación a nivel local y en la cuenca del río Mississippi, mientras que los episodios
de La Niña generan condiciones secas, reducen los niveles de agua y disminuyen la
inundación de la marisma (Rozas, 1995).
Dado que no hay hojarasca en el suelo, se presume que la mayor parte del detrito que
cada parcela produce se exporta fuera de la parcela, debido a la acción de las corrientes
y las olas. Pero el destino final de esta materia orgánica no se conoce. Bouchard y
Lefeuvre (2000) encontraron que que la mayoría de los macrodetritos producidos por la
vegetación halofítica es atrapado dentro del ecosistema. Los detritos que son movilizados
por las mareas desde el sitio de producción se acumulan en las líneas de deriva (Bouchard y
Lefeuvre, 2000; Reidenbaugh y Banta, 1980; Dankers et al., 1984). Entonces la
marisma estaría actuando como una fuente de materia orgánica para los niveles
superiores.
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 69
Tabla 3.2: Productividad primaria neta de Spartina alterniflora (PPN) usando varios métodos. Las unidades se expresan en g m-2 año-1. Formas de crecimiento: bajo (B), intermedio (I) y alto (A). Localización dentro de la marisma: marisma alta (MA), marisma baja (MB), marisma media (MM), borde de la marisma (BM).
Ubicación PPN Método usado Autor
Nova Scotia, Canada 398 Cosecha en el pico de biomasa
Cranford et al. (1989)
Nova Scotia, Canada 434 Smalley (1959) Cranford et al. (1989) Nova Scotia, Canada 507 Curva allen Cranford et al. (1989)
Maine, USA, MA 246 Cosecha en el pico de biomasa
Linthurst y Reimold (1978)
Maine, USA, MA. 246 Milner y Hughes (1968)
Linthurst y Reimold (1978)
Maine, USA, MA. 763 Smalley (1959) Linthurst y Reimold (1978) Maine, USA, MA. 662 Valiela et al, 1975 Linthurst y Reimold (1978)
New York, USA, B 780 Cosecha en el pico de biomasa
Houghton (1985)
New York, USA, B 770 Milner y Hughes (1968)
Houghton (1985)
New York, USA, B 750 Valiela et al.(1975) Houghton (1985) New York, USA, B 825 Smalley (1959) Houghton (1985)
New York, USA, A 1220 Cosecha en el pico de biomasa
Houghton (1985)
New York, USA, A 1310 Milner y Hugues (1968)
Houghton (1985)
Alameda, USA, A 2318 Smalley (1959) Callaway y Josselyn(1992 N Wallops Island, Virginia, USA, BM, A
1169 No destructivo. Reidenbaugh (1983)
N Wallops Island, Virginia, USA, MM, M
1020 No destructivo. Reidenbaugh (1983)
N Wallops Island, Virginia, USA, CB, M
587 No destructivo. Reidenbaugh (1983)
N Wallops Island, Virginia, USA, MM
399 No destructivo. Reidenbaugh (1983)
N. Carolina, USA 242 Cosecha en el pico de biomasa
Shew et al. (1981)
N. Carolina, USA 214 Milner y Hughes (1968)
Shew et al. (1981)
N. Carolina, USA 225 Smalley (1959) Shew et al. (1981) N. Carolina, USA 1029 Wiegert y Evans (1964) Shew et al. (1981) N. Carolina, USA 1028 Lomnicki et al. (1968) Shew et al. (1981) North Inlet, S Carolina, USA, CB, A
2069 Shew et al. (1981) Dame y Kenny (1986)
North Inlet, S Carolina, USA, MA, B
1113 Shew et al. (1981) Dame y Kenny (1986)
North Inlet, S Carolina, USA, MM, M
649 Shew et al. (1981) Dame y Kenny (1986)
Oyster Landing, S Carolina, USA, MM, B
281-418(2) Cosecha en el pico de biomasa
Morris y Haskin (1990)
Oyster Landing, S Carolina, USA. MM, B
447-701(2) No destructivo (similar to Dickerman et al.1986)
Morris y Haskin (1990)
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 70
Goat Island, S Carolina, USA. MM, B
402-1042(5) No destructivo (similar to Dickerman et al.1986)
Morris y Haskin (1990)
Goat Island, S Carolina, USA. MM, B
209-694(5) Cosecha en el pico de biomasa
Morris y Haskin (1990)
N. Carolina, USA 931 Smalley (1959) Hardisky (1980) Georgia, USA, MA 700 Smalley (1959) Gallagher et al.(1980) Georgia, USA, CB 2300 Smalley (1959) Gallagher et al.(1980) Georgia, USA, MA 1200 Wiegert y Evans (1964) Gallagher et al.(1980)
Georgia, USA, CB 3000-4400(2)
Wiegert y Evans (1964) Gallagher et al.(1980)
Georgia, USA, MA 1600 Wiegert y McGinnis (1975)
Gallagher et al.(1980)
Georgia, USA, CB 2700 Wiegert y McGinnis (1975)
Gallagher et al.(1980)
Georgia, Sapelo Island, USA MM, B
404 Cosecha en el pico de biomasa
Dai y Wiegert (1996)
Georgia, Sapelo Island, USA MM, B
1105 Milner y Hugues (1968)
Dai y Wiegert (1996)
Georgia, Sapelo Island, USA, B 993 Valiela et al.(1975) Dai y Wiegert (1996) Georgia, Sapelo Island, USA, B 1118 No destructivo Dai y Wiegert (1996)
Georgia, Sapelo Island, USA, A 892 Cosecha en el pico de biomasa
Dai y Wiegert (1996)
Georgia, Sapelo Island, USA, A 1520 Milner y Hugues (1968)
Dai y Wiegert (1996)
Georgia, Sapelo Island, USA, A 1315 Valiela et al.(1975) Dai y Wiegert (1996) Georgia, Sapelo Island, USA, A 1557 No destructivo Dai y Wiegert (1996)
Louisiana, USA, B 788 Cosecha en el pico de biomasa
Kirby y Gosselink (1976)
Louisiana, USA, B 748 Milner y Hughes (1968)
Kirby y Gosselink (1976)
Louisiana, USA, B 1006 Smalley (1959) Kirby y Gosselink (1976) Louisiana, USA, B 1323 Wiegert y Evans (1964) Kirby y Gosselink (1976)
Louisiana, USA, A 1018 Cosecha en el pico de biomasa
Kirby y Gosselink (1976)
Louisiana, USA, A 874 Milner y Hugues (1968)
Kirby y Gosselink (1976)
Louisiana, USA, A 1410 Smalley (1959) Kirby y Gosselink (1976) Louisiana, USA, A 2645 Wiegert y Evans (1964) Kirby y Gosselink (1976)
Louisiana, USA, B 700 Cosecha en el pico de biomasa
Hopkinson et al. (1980)
Louisiana, USA, B 1500 Valiela et al.(1975) Hopkinson et al. (1980) Louisiana, USA, B 1000 Smalley (1959) Hopkinson et al. (1980)
Louisiana, USA, B 831 Cosecha en el pico de biomasa
Kaswadji et al. (1990)
Louisiana, USA, B 831 Milner y Hugues (1968)
Kaswadji et al. (1990)
Louisiana, USA, B 1231 Smalley (1959) Kaswadji et al. (1990) Louisiana, USA, B 1873 Wiegert y Evans (1964) Kaswadji et al. (1990) Louisiana, USA, B 1437 Lomnicki et al. (1968) Kaswadji et al. (1990) Hog Island, Louisiana, sitio1. USA
1642 Lomnicki et al. (1968) Edwards y Mills, 2005.
Hog Island, Louisiana, sitio 1. USA
561 Cosecha en el pico de biomasa
Edwards y Mills, 2005.
Hog Island, Louisiana, sitio 2. 2399 Lomnicki et al. (1968) Edwards y Mills, 2005.
CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 71
USA Hog Island, Louisiana, sitio 2. USA
607 Cosecha en el pico de biomasa
Edwards y Mills, 2005.
Paragaguá Bay, Brazil, B 101 Milner y Hughes (1968)
Da Cunha Lana et al. (1991)
Paragaguá Bay, Brazil, B 113 Smalley (1959) Da Cunha Lana et al. (1991)
Paragaguá Bay, Brazil, B 179 Valiela et. al (1975) Da Cunha Lana et al. (1991)
Paragaguá Bay, Brazil, B 110 Wiegert y Evans (1964) Da Cunha Lana et al. (1991)
Paragaguá Bay, Brazil, B 116 Cosecha en el pico de biomasa
Da Cunha Lana et al. (1991)
Bahia Blanca, Argentina, MA, B 599-495(2) No destructivo Este trabajo Bahia Blanca, Argentina. MB, B 936-482(2) No destructivo Este trabajo
Bahia Blanca, Argentina, MA, B 1450-677(2) Cosecha en el pico de biomasa
Este trabajo
Bahia Blanca, Argentina, MB, B 903-553(2) Cosecha en el pico de biomasa
Este trabajo
(2) Valores de PPNA de un studio de dos años. (5) PPNA de un studio de 5 años. Se muestran los mínimos y máximos.
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS
HIPERESPECTRALES DE CAMPO
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 73
4.1. LA RADIOMETRÍA DE CAMPO PARA LA CARACTERIZACIÓN DE
BIOMASA DE LAS MARISMAS COSTERAS
El estudio de las características estructurales y el comportamiento de los ecosistemas en
términos de su dinámica y patrones de cambio requieren de la obtención o estimación de
parámetros y variables de estado de los ecosistemas, tales como biomasa, riqueza de
especies, productividad, etc. Esas mediciones suelen ser adquiridas en el campo en
forma local, en sitios elegidos convenientemente por su representatividad sobre los
ecosistemas estudiados, por su accesibilidad e inclusive por sus costos operativos. La
posibilidad de realizar extrapolaciones o generalizaciones de estas estimaciones a
escalas de paisaje o regional, requiere de una gran intensificación en la cobertura
espacial de las estimaciones para poder implementar métodos geoestadísticos de análisis
o, de asociar los datos de campo con observaciones sinópticas provistas por sensores
remotos (Gower et al., 1999).
El sistema terrestre es observado continuamente desde hace 30 años por sensores
remotos a bordo de satélites1, tanto ópticos como de microondas. Estos sensores miden
magnitudes físicas asociadas con la radiación reflejada, retrodispersada o emitida por
los elementos de la superficie (ej. reflectancia, coeficiente de retrodispersión o
temperatura de brillo). Pasar de las magnitudes observadas a los parámetros y variables
que los estudiosos de los ecosistemas requieren, puede ser relativamente fácil (si las
magnitudes y las variables están relacionadas por alguna ley física) o un problema muy
complejo.
En las longitudes de onda del visible y los infrarrojos reflectivos existe una amplia
documentación sobre la capacidad que tienen los sensores que operan en estas
longitudes de onda para obtener mapas de vegetación en humedales e identificar sus
procesos de cambio (Kandus et al., 1999; Harvey y Hill, 2001; Wright; Gallant, 2007).
En este caso, la señal medida es afectada por diferentes aspectos bioquímicos
(presencia de pigmentos en las hojas) y estructurales. Estos últimos van desde la
anatomía del parénquima de las hojas, el área foliar, la biomasa y la cobertura vegetal,
las características del sustrato (composición mineral y orgánica, grado de saturación
con agua) hasta la configuración de los ecosistemas en el paisaje.
1 Al conjunto formado por el sensor remoto y el satélite se lo denomina sistema satelital.
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 74
4.1.1 El análisis de los patrones espectrales
En términos generales, los componenentes que afectan la señal detectada por sensores
remotos en la marisma pueden enumerarse en forma simplificada como la vegetación
herbácea, el sustrato y el agua (Adams et al., 1986; Smith et al, 1990). Cada unos de
estos elementos en forma individual tiene un comportamiento teórico característico en
términos de su capacidad de reflejar, absorber o transmitir la energía electromagnética
que le llega en las porciones del visible y los infrarrojos reflectivos.
En cuanto a la vegetación, generalmente sólo una pequeña fracción de la radiación
incidente es reflejada directamente por la superficie superior de la hoja, pues la cutícula
y la epidermis son casi transparentes al visible y al IR cercano (Willstaetter and Stoll
1918; Gates et af. 1965; Knipling 1970; Woolley 1971; Gausman 1974). Otra fracción
de radiación es transmitida directamente a través de la hoja, pero una buena parte de la
radiación sufre interacciones con la estructura interna de la misma (Fig. 4.1). Parte de
ella puede ser absorbida por los pigmentos de la hoja pero una fracción importante sufre
reflexiones y refracciones múltiples en el tejido esponjoso debido a la diferencia de
índices de refracción entre el aire (n=1.0) y las paredes de las células hidratadas (n=1.3)
(Salisbury and Ross 1969). Como consecuencia de tales interacciones parte de la
radiación vuelve hacia atrás, pudiendo emerger también como radiación reflejada.
Como la clorofila es transparente al IR cercano la hoja refleja intensamente dicho rango
espectral (40-50% de la radiación incidente en la hojas es reflejada). Las características
espectrales de la radiación reflejada por una hoja en la región visible depende
Figura 4.1: Anatomía del corte transversal de una hoja individual ideal. Las superficies adaxial y abaxial están tapizadas por una capa de células epidérmicas carentes de clorofila y recubiertas por una delgada película de ceras. El tejido mesodérmico entre las dos epidermis está formado por dos capas. La superior contiene células dispuestas en forma regular y ordenada (tejido en empalizada). Estas células son ricas en clorofilas a y b y otros pigmentos. La parte inferior del tejido mesodérmico es esponjoso, formado por células de forma irregular, flojamente empaquetadas, dejando entre ellas numerosos espacios intercelulares y cavidades de aire. Las flechas rojas indican posibles trayectorias para la radiación que atraviesa la hoja.
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 75
fundamentalmente de la absorción de radiación por parte de los pigmentos, mientras que
en el IR cercano (700 a 1300 nm), la cantidad de enregía que es reflejada es
consecuencia primaria de la estructura interna de la hoja. Para valores superiores a 1300
nm de longitudes de onda, aparecen mínimos de reflectancia asociados a las bandas de
absorción del agua.
Tucker y Sellers (1986) identifican 5 regiones primarias y dos de transición en el
espectro de la vegetación (Fig 4.2):
Entre 400 y 500 nm,ocurre la fuerte absorción de la clorofila y los carotenoides
Entre 500 y 620 nm, los niveles de absorción de la clorofila se reducen
Entre 620 y 700 nm, ocurre una fuerte absorción de la clorofila.
Entre 700 y 740 nm, cesa la absorción (zona de transición).
Entre 740 y 1100 nm, la absorción es mínima y los mecanismos de reflexión y
refracción de la hoja resultan en altos niveles de reflectancia, especialmente para
canopeo denso.
Entre 1100 y 1300 nm, el coeficiente de absorción del agua se incrementa desde 1,
hasta 4 (zona de transición).
Entre 1300 y 2500 nm, ocurre la absorción del agua con mínimos de reflectancia a
1450, 1950 y 2500 nm.
Figura 4.2: Firma espectral característica de una hoja.
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 76
En cuando a la cobertura vegetal de un sitio, los valores de reflectancia registrados por
los sensores remotos, (particularmente el rojo visible y el infrarrojo cercano) suelen
estar intimamente correlacionados con el Indice de Area Foliar (LAI, del término en
ingés). Este índice, es definido como la superficie total de follage por unidad de área de
suelo (Chen y Black, 1991) y da una medida del área expuesta para capturar energia
electromagnética incidente (Jing et al., 1997). Asimismo, el LAI, está estrechamente
relacionado con la biomasa (Casanova et al., 1998; Sun et al., 2009; Zhao et al., 2008;
Song et al., 2005)
La curva de reflectancia espectral del sustrato suele ser monótona con respecto a la de
la vegetación. Entre los factores que afectan la reflectancia del sustrato de las marismas
se puede citar el contenido de humedad, la textura (composición granulométrica de la
porción mineral del suelo), rugosidad (relacionada a la textura, estructura, contenido de
materia orgánica y factores exógenos como el pisotero de la fauna o la presencia de
cangrejales). El contenido de humedad está estrechamente ligado a la textura, los suelos
arenosos, drenan facilmente una vez interrumpido el aporte de agua en comparación con
suelos que presentan mayores contenidos de particulas finas (limos y arcillas). Los
sustratos con mayor contenido de humedad, muestran una disminución general de los
valores de reflectancia comparados con los mismos en una condición bien drenada o
seca. La rugosidad y la materia orgánica también disminuye la reflectancia del suelo, al
menos en la región visible.
El comportamiento del agua, en cambio, suele presentar mayores valores de reflectancia
en las porciones del visible y muy bajos o nulos en los infrarrojos reflectivos. El
contenido de particulas minerales en suspensión, suele aumentar la reflectancia en el
visible y aún en el infrarrojo cercano, la presencia de pigmentos fotosintéticos como la
clorofila en cambio, genera un valle por absorción en las porciones del rojo.
4.1.2. El Uso de índices sintéticos
El comportamiento radiométrico y espectral particular de la vegetación ha motivado el
desarrollo de índices que sintetizan la información en valores únicos que dan cuenta del
estado de la misma.
La firma espectral característica de la vegetación sana muestra un claro contraste entre
las bandas visibles —y especialmente la banda roja (600 a 700 nm) — y el infrarrojo
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 77
cercano (700 a 1100 nm). Mientras en la región visible, los pigmentos de la hoja
absorben la mayor parte de la energía que reciben, estas sustancias apenas afectan al
infrarrojo cercano. Por esta razón, se produce un notable contraste espectral entre la baja
reflectancia de la banda roja del espectro y la del infrarrojo cercano denominado borde
rojo (red edge en inglés, Horler et al., 1983, Figura 4.3). Cuando la vegetación sufre
algún tipo de daño o estrés (por ejemplo, por plagas o sequías), su reflectancia será
inferior en el infrarrojo cercano, aumentando en el rojo, con lo que el contraste entre
ambas bandas será mucho menor. En definitiva, cuanto mayor sea el contraste entre las
reflectancias de la banda infrarroja y roja, mayor vigor vegetal presentará la cubierta
observada. Bajos valores de contraste indican una vegetación enferma, senescente o
escasa, hasta llegar a las cubiertas sin vegetación, que ofrecen un contraste muy
pequeño. El mismo razonamiento se aplica para cubiertas con distinto grado de cubierta
verde.
En este principio se apoyan la mayor parte de los denominados índices de vegetación,
en los que se combinan los valores de reflectancia registrados en la banda roja (R) e
infrarrojo cercano (IR) del espectro electromagnético. Los índices más empleados se
derivan del cociente entre esas bandas, como el Cociente Simple (SR, del inglés Simple
Ratio), y el Indice de Vegetación de Diferencia Normalizada (NDVI, del inglés
Normalized Difference Vegetation Index, Rouse et al., 1974).
Los índices de vegetación han sido relacionados satisfactoriamente con diversas
variables de la vegetación, entre las que se encuentran el contenido de clorofila en la
hoja (Sellers,1985; Curran et al., 1990) así como la Radiación Fotosintéticamente
Activa Absorbida por la planta, APAR (del inglés Photosinthetic Active Radiation,
Asrar et al., 1989), que tiene una relación directa y casi lineal con el NDVI,
especialmente cuando las hojas son horizontales y el suelo es suficientemente oscuro
(Sellers, 1989). El LAI y el porcentaje de cubierta verde, presentan también una
asociación positiva con el NDVI especialmente cuando la vegetación no cubre
totalmente el suelo (Kennedy, 1989; Kerr et al., 1992).
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 78
Figura 4.3: Firma espectral característica de la vegetación para las porciones del espectro electromagnético comprendidas entre 0.5 y 1.1 µm. R = rojo, IRp = infrarrojo próximo o cercano.
La productividad neta de la vegetación, relacionada con la APAR a través de un factor
de eficiencia para cada planta, también se relaciona directamente con el NDVI (Sellers,
1989; Steven y Jaggard, 1995). La biomasa verde y seca, guarda una estrecha relación
con el NDVI (Tucker, 1979, Holben, 1980; Kennedy, 1989). Asimismo, también la
dinámica fenológica, a partir de seguir la evolución estacional de los parámetros antes
señalados (Sampson, 1993). En este sentido, la existencia y disponibilidad de series de
tiempo de datos satelitales ópticos de resolución espacial media y baja y cobertura
regional posibilita el estudio de ciclos interanuales y el análisis de la dinámica de
cambios de los ecosistemas. Numerosos trabajos señalan la importancia de la
información contenida en las series de datos de NDVI de los sistemas NOAA-AVHRR
y MODIS (Terra o Aqua), así como metodologías para su aprovechamiento
fundamentalmente en ecosistemas terrestres (Los et al., 2000; Paruelo et al., 2004;
Wardlow et al., 2007) y también en humedales (Zoffoli et al., 2008; Salvia 2010). En el
caso de los datos del sistema Landsat 5 TM y 7 +ETM, presentan mayores dificultades
metodológicas para su análisis debido a que su baja revisita (16 días) y la pérdida de
escenas por presencia de nubosidad, promueve numerosos vacíos de información; sin
embargo aún así en algunas regiones estos datos pueden proveer información valiosa en
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 79
cuanto al comportamiento fenológico y la productividad de las asociaciones vegetales
presentes en humedales (Pratolongo 2004).
Una de las limitaciones que tiene el NDVI es que a ciertos valores de LAI (por encima
de 4, habitualmente), se satura (Baret, 1995). En consecuencia, más bien hemos de
considerar que se trata de una relación asintótica (Sellers, 1987). Esto ha llevado a que
se desarrollen una serie de índices alternativos, entre ellos el GNDVI (Gitelson et al.,
1996) que utiliza una banda del verde en lugar del rojo, el NDVI710 (Ritchie y Bednarz,
2005) que reemplaza la banda del rojo por una correspondiente a la región del borde
rojo (710 nm), el cociente R800/R550 (Buschman y Nagel, 1993), y el desplazamiento
del Punto de Inflexión del Borde Rojo, REIP (Guyot y Baret, 1988). Por otro lado,
especialmente en lugares donde la contribución del suelo es muy importante, se ha
comprobado que el NDVI no resulta una medida muy consistente de las condiciones de
la vegetación. Surgen entonces varios índices que incorporan un parámetro relacionado
con la reflectividad del suelo (Huete, 1987; Huete et al., 1994), entre los que se
encuentran el SAVI, y el MSAVI (Qi et al., 1994).
4.2. INTRODUCCIÓN
La biomasa es un indicador primario que da cuenta del estado de las marismas. En este
sentido, la radiometria de campo, es una técnica precisa para el estudio de las relaciones
de los parámetros espectrales y las informaciones sobre el objeto dado que permite
mayor control de las condiciones de medición, (Valeriano, 1992; Ducati, 2001;
Valeriano, 2003; Trishchenko, 2009). Según Milton et al. (2007) la radiometría de
campo es una técnica de fundamental importancia para los sensores remotos, tanto a
nivel de investigación básica como para aplicaciones operacionales. La radiometría
actúa en al menos tres áreas de los sensores remotos: i) ligando las mediciones de
laboratorio y las condiciones de campo, permitiendo calibraciones de sensores orbitales
y aerotransportados; ii) para predicción de bandas espectrales óptimas, configuración de
lectura y horario para realizar una tarea particular de sensores remotos; y por último, iii)
como herramienta para el desarrollo, refinamiento y testeo de modelos relacionando
atributos biofísicos de los datos remotamente monitoreados.
La teledetección en las porciones del visible y los infrarrojos reflectivos está basada en
el análisis simultáneo de diferentes porciones del espectro electromagnético (EEM). En
este sentido, según cual sea el objetivo particular de las misiones espaciales
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 80
(aplicaciones terrestres, oceanográficas, atmosféricas, etc.), se tiende a optimizar el
número de sensores (bandas) espectrales y el ancho de cada uno en términos de
longitudes de onda, según la porción del EEM donde se registre la mayor variabilidad
de los patrones espectrales frente a cambios ambientales. En términos generales se
espera que las futuras generaciones de satélites de observación de la Tierra incluyan
sensores con muchos más canales adicionales de mayor resolución espectral, que
ofrecerán nuevas oportunidades para proporcionar información sobre las condiciones y
procesos de la superficie terrestre. La comprensión sobre la interacción entre los
parámetros biofísicos y la señal electromagnética registrada por los sensores en
diferentes porciones del EEM permite entonces dimensionar el alcance en cuanto a las
aplicaciones de las misiones satelitales existentes y futuras.
El propósito de este capítulo es analizar la influencia en la respuesta espectral de varios
parámetros biofísicos de la vegetación (biomasa e índice de área foliar) sobre el patrón
espectral medido a partir de un radiómetro de campo, en marismas de Spartina
alterniflora en el estuario de Bahía Blanca y de S. densiflora en Mar Chiquita. Por otra
parte, se propone analizar y cuantificar mediante la construcción de modelos de
regresión la relación entre los parámetros biofísicos de interés con índices de uso común
derivados de datos hiperespectrales.
4.3 MATERIALES Y MÉTODOS
La radiación que llega a la superficie de la tierra puede ser absorbida, reflejada y/o
transmitida en función del objeto o superficie sobre el cual incida, y de las
características físicas y químicas de sus componentes constituyentes (Chuvieco et al.,
2001; Arribas, 2002). La diferente manera de interactuar con la materia que presenta la
radiación electromagnética, es la que determina la respuesta espectral de las superficies
naturales y posibilita su estudio a partir de sensores que registren estos espectros
(Larcher, 1977). La signatura o firma espectral es la forma en que una cubierta refleja o
emite su energía a distintas longitudes de onda y este comportamiento sirve para
diferenciar unas cubiertas de otras (Barredo Cano, 1996; Da Costa Coural et al., 2003;
Pinilla, 2005).
Con el objetivo de analizar y cuantificar la influencia en el comportamiento espectral de
las marismas de Spartina, se realizaron mediciones a campo con un radiémetro de la
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 81
respuesta espectral en marismas de Spartina alterniflora en el estuario de Bahía Blanca
y de S. densiflora en Mar Chiquita.
Los datos de reflectancia de superficie fueron adquiridos usando un espectroradiómetro
de campo FieldSpec® Analytical Spectral Devices, Inc., el cual cubre las regiones del
espectro comprendidas entre 350 y 2500 nm, con un ancho de banda de 1 nm. Este
instrumento fue facilitado por el Instituto de Clima y Agua del INTA, cuyos integrantes
también colaboraron en adquisición de observaciones y procesamiento de los datos.
La reflectancia espectral (ρ para una longitud de onda λ) de la superficie se estima como
el cociente entre la energía de longitud de onda λ reflejada por la superficie (Φrλ ) y la
energía de longitud de onda λ incidente (Φrλ) (De Jong et al., 2004).
ρλ =Φrλ / Φiλ
Paralelamente a las mediciones realizadas de la superficie, se midió la reflectancia de
una superficie de referencia de sulfato de bario (espectralón), utilizado como blanco
para la calibración.
En el caso de Bahia Blanca donde domina S. alterniflora se midió la reflectancia en
condiciones naturales en 24 sitios del estuario de Bahia Blanca donde domina S.
alterniflora. Los sitios fueron ubicados en la costa del estuario y en las islas, cubriendo
stands dominados por fenotipo bajo y alto. Las determinaciones se realizaron en el mes
de febrero de 2008 durante 3 días consecutivos. En el caso de Mar Chiquita, las
mediciones se realizaron en el mes de febrero de 2009 en 15 sitios donde Spartina
alterniflora es la especie dominante.
Los días en que se realizaron las determinaciones a campo fueron seleccionados de
manera de tener bajamar en las horas del mediodía, a fin de lograr mediciones en marea
baja entre las 10:00 y las 15:00 hs. La marea baja es necesaria para minimizar la
cantidad de agua que se encuentra sobre el sustrato, y el horario cercano al mediodía es
necesario para minimizar el efecto del ángulo de declinación solar sobre las tomas.
Para realizar las mediciones se sostuvo la fibra óptica del aparato a una altura de 80 cm
de altura, a fin de determinar un área circular de 40 cm de diámetro sobre el suelo. Se
consideró como unidad muestreal un área circular de 50 cm de diámetro conteniendo el
área efectiva de obsevación de 40 cm de diámetro, considerando 10 cm como área de
transición (buffer, fig 4.4 y 4.5).
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 82
Con la finalidad de variar los niveles de biomasa manteniendo las condiciones de
sustrato constantes y minimizar de esta manera la varianza que aporta la variabilidad
intrínseca de los mismos en cada sitio se modificó manualmente la biomasa en
pie/cobertura por medio de cosechas parciales sucesivas realizadas en la parcela de 50
cm de diámetro, partiendo de una situación inicial con alta biomasa/cobertura (estado 1)
y llegando a una situación final (estado 5) de suelo desnudo (fig. 1). La cantidad de
cosechas realizadas en cada sitio fue variable, dependiendo de la biomasa inicial de la
parcela.
Los vástagos cosechados se guardaron en bolsas de plástico y se llevaron al laboratorio.
Se determinaron las variables de interés (Biomasa y LAI) y otras variables de
caracterización para todos los sitios y niveles de biomasa generados:
Altura de las plantas: se calculó la altura promedio y máxima de los vástagos
presentes en la parcela de 50 cm, obtenida a partir de las medidas de altura individuales.
Densidad: expresada como número de vástagos presentes en la parcela por unidad de
área (m2).
Biomasa total, seca y verde: estimada como el peso final luego de colocar las muestras
en estufa a 70°C hasta peso constante. Los datos fueron expresados en gramos.
Indice de área foliar (LAI): se estimó como la suma de las áreas foliares de los
vástagos presentes en la parcela de 50 cm de diámetro, lo cual se estimó midiendo la
longitud de todas las hojas presentes en cada vástago y aplicando la ecuación 2.2 que
vincula la longitud de cada hoja con su área.
Cobertura: se determinó la cobertura mediante fotos sacadas desde el nadir a una altura
de 80 cm sobre el suelo. Se recortó el área correspondiente a la parcela de 50 cm de
diámetro y se calculó la superficie cubierta por hojas usando el programa CANEYE V5
provisto por el Instituto de Clima y Agua del INTA Castelar.
Una vez finalizada la última medida con el radiómetro de campo, se colectó una
muestra superficial de suelo del centro de la parcela y se determinó:
Contenido de agua: como la diferencia en peso entre el peso inicial en fresco y el peso
final de la muestra de suelo luego de pasar por estufa a 70°C hasta peso constante
Materia orgánica: obtenida por el método de calcinamiento, como la diferencia en el
peso final e inicial de la muestra (previamente secada en estufa a 70°C) colocada en la
mufla durante 40 min.
Textura: se utilizó el analizador láser de tamaño de partícula marca Mastercizer 2000
provisto por el Instituto Argentino de Oceanografía, el cual detecta partículas de tamaño
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 83
entre 0.2 y 2000 µm. Los datos fueron analizados utilizando el programa Gradistat V5
desarrollado por S. Blot (2000). La clasificación para el tamaño de partícula fue la de
Udden (1914) y Wentworth (1922).
Figura 4.4: a. Esquema mostrando el método utilizado de cosechas parciales sucesivas. Se registró la reflectancia del mismo sitio a diferentes tiempos determinando diferentes escenas (E1…E5). Entre cada medición se cosecharon vástagos al azar hasta llegar a suelo desnudo (E5).
Figura 4.5: Fotos de las cosechas parciales sucesivas. Se muestra un sitio con tres cosechas parciales. La escena 4 corresponde a suelo desnudo.
Debido a la heterogeneidad presentada por los diferentes sitios estudiados en Bahia
Blanca, a fin de analizar la variabilidad ambiental de los mismos se realizó un análisis
de componentes principales (PCA) a partir de las siguientes variables estructurales de la
vegetación y el suelo: biomasa inicial (antes de la primer cosecha), altura media de los
E1 E2 E3 E4 E5
Fibra óptica
50 cm
40 cm
80 cm
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 84
vástagos, densidad de vástagos, contenido de materia orgánica del suelo, contenido de
agua y media del tamaño de partícula del suelo.
Para el análisis de los datos de reflectancia se realizó un análisis visual de las firmas
espectrales y se discuten sus diferencias en términos de aspectos de la vegetación y
suelo y situación ambiental. Se estimaron diversos índices sintéticos (Tabla 4.1). Los
resultados de los índices se relacionaron con los datos de campo de la vegetación y el
suelo, a fin de determinar la habilidad de los diferentes sensores en la estimación de la
biomasa-cobertura-LAI.
Para seleccionar los índices que mejor explican las variaciones en biomasa, cobertura, y
LAI se realizó un análisis de correlación, seguido por un análisis de regresión simple
sobre los índices seleccionados.
4.4 MARISMA DE SPARTINA ALTERNIFLORA
4.4.1. Resultados
Los sitios visitados abarcaron diversas situaciones ambientales que se presentan en las
marismas, correspondiendo a sitios ubicados en la costa del estuario y en las islas,
fenotipo bajo y alto, mostrando alturas medias que van desde 20.3 hasta 51.6 cm y
alturas máximas que van desde 37 a 96 cm. Las densidades de vástagos registradas
variaron entre 234 y 1803 vástagos m-1, con coberturas entre 5.1 y 75%, índices de área
foliar entre 0.49 y 5.22 y valores de biomasa desde 203 a 2182 g m-1. Los suelos
analizados fueron todos limosos a excepción de uno que se caracterizó por la
abundancia de arena muy fina, abarcando el espectro desde limo muy fino a limo muy
grueso, con tamaño medio de partícula desde 0.04 hasta 1.06 mm y el contenido de
materia orgánica varió entre 0.59 y 2.7 %.
Al analizar la heterogeneidad de los sitios a campo a través de variables estructurales y
de caracterización de suelos mediante el PCA se obtuvieron dos factores que explicaron
en conjunto el 67.12 % de la variabilidad. El primer factor tuvo como componentes
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 85
Tabla 4.1: Índices sintéticos calculados en esta tesis. ρ: reflectancia, Pr: promedio. Se muestra el cálculo a partir de los datos espectrales registrados con el radiómetro de campo.
Nombre Ecuación Cita
NDVIRouse (ρ864 - ρ671)/(ρ864 + ρ671).
NDVINOAA (Pr (ρ720-1100) - Pr(ρ580-680)) / (Pr (ρ720-1100) + Pr(ρ580-680))
NDVILandsat (Pr ρ760-900 - Prρ630-690) / (Pr ρ760-900 + Prρ630-690)
NDVIModis (Pr ρ841-876 - Prρ620-670) / (Pr ρ841-876 + Prρ620-670)
Kriegler et al. (1969), Rouse et al. (1974)
GNDVI1 (ρ800 - ρ550)/(ρ800 + ρ550) Gitelson et al., 1996
GNDVI2 (ρ780 - ρ550)/(ρ780 + ρ550) Gitelson et al., 1996
GRDIrange (Pr ρ545-565 – Prρ660-680)/ (Prρ545-565 + Prρ660-680)
IRI ρ740 / ρ730 Reusch (1997)
VARIgreen (Pr ρ545-565 – Prρ660-680)/ (Pr ρ545-565 + Prρ660-680- Prρ470-490)
Gitelson et al., 2002
PRI 1 (ρ529 – ρ569)/(ρ529 + ρ569). Gamon et al. (1992)
PRI 2 (ρ570 – ρ531)/(ρ570 + ρ531). Gamon et al. (1992)
WBI ρ900 / ρ970
MCARI1 (ρ700 - ρ670) - 0.2 (ρ700 - ρ550) (ρ700 / ρ670) Daughtry et al. (2000)
TCARI 3 ((ρ700 - ρ670) - 0.2 (ρ700 - ρ550) (ρ700 / ρ670)) Haboudane et al. (2002)
MSAVI 0.5 (2 ρ800 + 1 - √( (2 ρ800+1)2 – 8 (ρ800 - ρ670))) Qi et al. (1994)
ρ695/ρ420 ρ695/ρ420 Carter (1994)
ρ695/ρ760 ρ695/ρ760 Carter et al. (1996)
ρ800/ρ550 ρ800/ρ550 (Buschman y Nagel, 1993
REIP 700 + 40 ((ρ670 + ρ780)/2 - ρ700) / (ρ740 - ρ700) Guyot y Baret, 1988).
OSAVI (1 + 0.16).(ρ800 – ρ670)/(ρ800) Rondeaux et al. (1996)
SR ρ800 / ρ670 Jordan (1969); Rouse et al. (1974)
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 86
111
112
121122
131132
211
221
231
271
281291
2101
2111
2121
331
341
351
361
-3 -2 -1 0 1 2 3 4 5
Factor 1: 43,65%
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
Fac
tor
2: 2
3,4
7%
Sitio 111 112 121 122 131 132 211 221 231 281 291 2101 271 2111 2121 331 341 351 361
Lugar I I I I I I C C C C C C C C C I I I I
Figura 4.6: Gráfico de los sitios visitados a campo en el espacio de los dos primeros dos ejes del PCA. I: Isla, C: Costa.
principales a la biomasa (0.95), la altura máxima de los vástagos (0.84) y la densidad de
vástagos en la parcela (0.68) mientras que en el segundo eje los sitios se distribuyeron
de acuerdo al contenido de materia orgánica (-0.77) y la media de tamaño de partícula
del suelo (-0.55). El primer eje, entonces, estaría relacionado con el “biovolumen”,
mientras que el segundo está asociado con variables del sustrato. Los sitios se ubicaron
dentro del espacio de estos dos ejes formando 4 subgrupos que se diferenciaron
principalmente en su biovolumen (fig 4.6). El grupo 1 corresponde a sitios con S.
alterniflora del fenotipo bajo de la costa (sitio Villa del Mar), el grupo 2 corresponde a
S. alterniflora de tamaño mediano de la zona de las islas (verde claro en la Fig. 4.6) y de
la costa (azul). El grupo 3 corresponde a sitios con S. alterniflora alta de las islas, y el
Biovolumen
S
uel
o
1 2
3
4
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 87
0-1010-1515-2020-2525-3030-3535-4040-4545-5555-6060-700
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0,45
0,5
350 550 750 950 1150 1350 1550 1750
Longitud de onda (nm)
Ref
lect
anci
agrupo 4 corresponde a sitios ubicados en la costa caracterizados por la presencia de
stands de S. alterniflora con una gran densidad de vástagos.
Figura 4.7: Firmas espectrales de Spartina alterniflora registradas con radiómetro de campo. Los diferentes colores corresponden a diferentes niveles de biomasa- cobertura-LAI. Se muestran los valores de cobertura expresados en porcentaje. N=68.
Las firmas espectrales de S. alterniflora coinciden con el perfil espectral característico
de la vegetación, mostrando baja reflectividad en la región visible del espectro, con un
máximo relativo en el verde y aumentando en la región infrarroja (Fig. 4.7). Los
mínimos en las longitudes de onda 1450 y 1950 no se aprecian debido a que esta región
de la firma fue eliminada por presentar ruido.
En las firmas espectrales que se muestran en la figura 4.8 puede verse como tendencia
general una disminución de la reflectancia en longitudes de onda entre 750 y 1250 nm a
menores valores de biomasa-cobertura-LAI y un aumento en la reflectancia en la región
visible, y en particular en la región del espectro correspondiente al rojo, es decir, que la
tendencia general es la disminución del borde rojo a menores valores de biomasa-
cobertura-LAI.
Las firmas espectrales registradas en cada sitio, donde se realizaron las cosechas
parciales sucesivas mostraron una tendencia a la disminución del borde rojo frente a una
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 88
0
0,1
0,2
0,3
0,4
350
650
950
1250
1550
1850
2150
Longitud de onda (nm)
Ref
lect
anci
a
0
0,1
0,2
0,3
350
650
950
1250
1550
1850
2150
Longitud de onda (nm)
Ref
lect
anci
adisminución en la biomasa-LAI-cobertura, principalmente debido a la disminución de
los valores de reflectancia en la porción del infrarrojo cercano y un aumento en la
reflectancio del rojo visible. En la figura 4.8, se muestran dos sitios como ejemplo.
Figura 4.8: Firmas espectrales registradas en dos sitios (a y b). Los diferentes colores corresponden a diferentes niveles de biomasa-LAI-Cobertura de Spartina alterniflora generados a partir de cosechas parciales sucesivas.
Tabla 4.2: Correlaciones entre las variables estructurales y de caracterización del suelo. Los valores significativos al 5% se muestran en negrita. Bio: Biomasa, LAI: índice de área foliar, Cob: Cobertura, H max: altura máxima de los vástagos, H med: altura media, Densidad: densidad de vástagos, Suelo med: valor medio del tamaño de partícula de suelo, MO: contenido de materia orgánica del suelo, Agua: contenido de agua del suelo. N=68.
Bio LAI Cob H max H med Densidad
Suelo med
MO Agua
Bio 1 0,91 0,82 0,75 0,45 0,62 0,07 0,21 0,29 LAI 1 0,84 0,64 0,32 0,87 0,08 0,03 0,08 Cob 1 0,68 0,5 0,62 0,08 0,09 0,14 H max 1 0,84 0,29 0,08 0,24 0,39 H med 1 -0,09 0,08 0,21 0,28 Densidad 1 0 -0,1 -0,17 Suelo med 1 0,11 0,25 MO 1 0,63 Agua 1
Las variables estructurales de las plantas tuvieron una alta correlación entre si (tabla
4.2) mientras que las variables de suelo no mostraron correlación entre si –a excepción
Biom LAI Cob
2182 5,22 75
1563 3,66 58
1005 2,32 58
488 1,10 44
0 0 0
Biom LAI Cob
892 4,65 52
624 3,24 44
419 2,15 30
220 1,14 17
0 0 0
b a
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 89
de contenido de agua y materia orgánica del suelo- ni con las variables de estructura de
las plantas.
Los índices sintéticos tuvieron una alta correlación con las variables estructurales de las
plantas, particularmente con la cobertura, el LAI y la biomasa. En general, la cobertura
fue la variable que mostró coeficientes de correlación más altos, con 10 de los 23
índices mostrando coeficientes mayores o iguales que 0.9. Las variables LAI y biomasa
también tuvieron muy buenas correlaciones pero los coeficientes, en general, no fueron
tan altos como en el caso de la cobertura (tabla 4.3).
Se seleccionaron los 4 índices con mejor correlación para cada una de las tres variables
antes mencionadas y se generaron los modelos de regresión (Fig 4.9).
En el caso de la cobertura, los índices seleccionados fueron MSAVI, OSAVI, GNDVI1
y GNDVI2, todos ellos con valores de correlación de 0.92. Los modelos de regresión
generados a partir de estos índices fueron dos lineales (MSAVI y OSAVI) y dos
logarítmicos (GNDVI1 y GNDVI2) y explicaron más del 83 % de la variación (Fig
4.9). En el caso del LAI, los 4 índices seleccionados fueron MCARI, SR, MSAVI y
TCARI, con valores de correlación mayores o iguales que 0.78. Los modelos de
regresión generados fueron tres de ellos lineales (MCARI, SR y MSAVI) y uno
logarítmico (TCARI) y explicaron entre el 61 y el 73% de la variabilidad. En el caso de
la biomasa, los índices seleccionados fueron SR, MSAVI, MCARI y R800/R550, con
coeficientes de correlación superiores a 0.78. Los modelos de regresión generados por
estos índices y la biomasa fueron lineales en todos los casos, y explicaron entre el 61 y
el 68 % de la variabilidad (Figura 4.9).
4.4.2. Discusión
Las firmas espectrales registradas con el radiómetro de campo, coinciden con las firmas
características de vegetación, con valores bajos para la región del visible, con un
máximo relativo en el verde, y un aumento sustancial en el infrarrojo cercano (Fig 4.7 y
4.8). Puede verse también la disminución del borde rojo a menores valores de cobertura
(fig 4.7) y como resultado de las cosechas parciales sucesivas (fig 4.8).
Los ambientes registrados fueron variables en cuanto a las variables estructurales de las
plantas- altura de las plantas, biomasa inicial, densidad de vástagos- mientras que fueron
más homogéneos en cuanto al tipo de suelo, siendo todos ellos limosos, a excepción de
uno que fue arena muy fina. Los sitios visitados se agruparon en el espacio de los ejes
del Análisis de Componentes Principales, principalmente de acuerdo a su biovolumen.
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 90
Las variables estructurales de las plantas estuvieron altamente correlacionadas entre si
(tabla 4.2), siendo la biomasa, la cobertura y el LAI las que mostraron coeficientes de
correlación mayores. Este hecho es importante ya que permitiría obtener una a partir de
la otra. En cuanto a las variables del sustrato, en general no mostraron correlación entre
si ni con las variables de estructura de las plantas, a excepción de contenido de agua y
materia orgánica del suelo. Esto último coincide con la tendencia general reportada por
otros autores.
Tabla 4.3: Correlaciones entre las variables estructurales y los índices generados a partir de los datos espectrales. Los valores significativos al 5% se muestran en negrita. LAI: índice de área foliar, H max: altura máxima de los vástagos, H med: altura media, Densidad: densidad de vástagos. N=68.
Biomasa Cobertura LAI Hmax Hmed Densidad
NVDI Rouse 0,72 0,89 0,76 0,46 0,47 0,37
NVDI NOAA 0,67 0,90 0,75 0,27 0,30 0,44
NVDI Landsat 0.72 0,89 0,77 0,45 0,47 0,37
NVDI Modis 0,72 0,90 0,77 0,44 0,46 0,37
GNDVI 1 0,70 0,92 0,76 0,36 0,42 0,38
GNDVI 2 0,70 0,92 0,76 0,36 0,42 0,38
GRDI 0,71 0,72 0,71 0,53 0,52 0,34
GRDI Rango 0,71 0,72 0,71 0,53 0,52 0,34
VARI Green 0,68 0,69 0,67 0,56 0,53 0,30
PRI 1 -0,14 -0,31 -0,29 0,40 0,32 -0,42
PRI 2 -0,16 -0,04 -0,03 -0,55 -0,46 0,23
WBI 0,48 0,44 0,47 0,38 0,53 0,12
MCARI 0,79 0,86 0,86 0,32 0,28 0,55
TCARI 0,69 0,81 0,78 0,26 0,17 0,50
R695/R420 0,58 0,77 0,70 -0,07 -0,02 0,59
R695/R760 -0,69 -0,86 -0,72 -0,51 -0,50 -0,33
R800/R550 0,79 0,95 0,84 0,29 0,42 0,45
OSAVI 0,78 0,92 0,83 0,41 0,43 0,43
SR 0,82 0,91 0,85 0,33 0,48 0,45
MSAVI 0,82 0,92 0,85 0,34 0,39 0,45
IRI 0,73 0,91 0,74 0,42 0,53 0,30
REIP 0,56 0,77 0,55 0,53 0,63 0,13
NDVI Ambar 0,75 0,91 0,76 0,48 0,55 0,32
CA
PÍT
ULO
IV. R
AD
IOM
ET
RÍA
. DA
TO
S H
IPE
RE
SP
EC
TR
ALE
S D
E CA
MP
O
TE
SIS
DE
DO
CT
OR
AD
O D
E G
AB
RIE
LA G
ON
ZÁ
LEZ
TR
ILLA
91
Figura 4.9: Modelos de regresión entre los índices verdes seleccionados y las variables estructurales Cobertura, LAI y biomasa. Los datos corresponden a valores registrados en parcelas de Spartina alterniflora.
y = 0,0028x + 1,7405
R2 = 0,68450
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0 500 1000 1500 2000 2500
Biomasa
SR
y = 0,0002x + 0,088
R2 = 0,6688
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0 500 1000 1500 2000 2500
Biomasa
MS
AV
I
y = 3E-05x + 0,0126
R2 = 0,6248
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
0 500 1000 1500 2000 2500
Biomasa
MC
AR
I
y = 0,0015x + 1,8945
R2 = 0,6168
0
1
2
3
4
5
6
0 500 1000 1500 2000 2500
Biomasa
TC
AR
I
y = 0,0161Ln(x) + 0,0474
R2 = 0,61750
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
0 1 2 3 4 5 6
LAI
TC
AR
I
y = 0,0796x + 0,0669
R2 = 0,7248
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0 1 2 3 4 5 6
LAI
MS
AV
I
y = 1,1041x + 1,4615
R2 = 0,72410
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0 1 2 3 4 5 6
LAI
SR
y = 0,0132x + 0,0085
R2 = 0,7395
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
0 1 2 3 4 5 6
LAI
MC
AR
I
y = 0,1677Ln(x) - 0,1231
R2 = 0,83340
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0 15 30 45 60 75 90
Cobertura (%)
GN
DV
I1
y = 0,0059x + 0,0077
R2 = 0,84080
0,050,1
0,150,2
0,250,3
0,350,4
0,450,5
0 15 30 45 60 75 90
Cobertura (%)M
SA
VI
y = 0,0079x + 0,0669
R2 = 0,84180
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0 15 30 45 60 75 90
Cobertura (%)
OS
AV
I
y = 0,1687Ln(x) - 0,1333
R2 = 0,83270
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0 15 30 45 60 75 90
Cobertura (%)
GN
DV
I 2
R80
0/R
550
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 92
Los índices verdes seleccionados tuvieron una alta correlación con las variables
estructurales de las plantas, particularmente con la cobertura, el LAI y la biomasa. La
cobertura mostró los coeficientes de correlación mayores.
Los índices que mostraron correlaciones significativas con las variables estructurales
antes mencionadas fueron todos menos el PRI 1 y 2. Asimismo, el WBI mostró valores
significativos pero correlaciones bajas. Los índices PRI 1 y 2 son índices relacionados
con la concentración de pigmentos que se basan en la diferencia de reflectancias
alrededor del máximo relativo del verde. El WBI utiliza valores de reflectancia de la
porción visible del espectro.
Los índices basados en el salto que ocurre en la firma espectral de la vegetación entre la
porción visible, donde absorben los pigmentos, y la porción infrarroja, fueron los que,
en general, correlacionaron mejor con las variables estructurales. Dentro de este grupo
están los que se basan en el borde rojo (NDVI, IRI, MCARI, TCARI, SR, R695/R760),
los que se basan en el salto pero utilizan la región del verde (GNDVI 1 y 2 y
R800/R550) y los que tienen corrección por suelo (OSAVI, MSAVI).
Del conjunto de índices que correlacionaron significativamente con estas variables, se
seleccionaron los 4 mejores para cada variable y se graficaron en la figura 4.9. De este
conjunto, el índice común para las tres variables fue el MSAVI. El MSAVI es un índice
basado en el SAVI que minimiza el ruido que aporta el suelo, pero a diferencia de este,
no es necesario estimar la cobertura previamente a la utilización del índice, como
sucede con el SAVI (Qi et al., 1994).
En este trabajo se manipuló la variable biomasa-LAI-cobertura desde los valores
iniciales característicos de cada sitio, hasta el valor nulo, correspondiente a suelo
desnudo. Se modificó, entonces, manualmente, la cobertura, y de esta manera la porción
de suelo expuesto. El efecto del suelo sobre la señal y la estimación de índices ha sido
reportado por varios autores (Colwell 1974, Erza et al. 1984, Huerte et al. 1984,1985,
Elvidge and Lyon 1985), y es usualmente más pronunciado en sitios con baja cobertura.
Huerte et al. (1984, 1985) menciona que la variabilidad de la reflectancia del suelo tiene
un fuerte efecto en todos los índices verdes. Ray (1996) establece umbrales de cobertura
de utilidad para los índices verdes: los índices verdes ajustados por suelo son mejores
cuando la cobertura de las plantas es baja; estos índices son efectivos para valores de
cobertura por arriba del 15% mientras que el NDVI es sólo realmente útil cuando la
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 93
cobertura de la vegetación es del 30% o más. En este sentido, es entendible que uno de
los mejores índices sea justamente uno que tiene una corrección por efecto del suelo.
Sin embargo, también fueron buenos estimadores de la biomasa, el LAI y la cobertura
otros índices verdes que no cuentan con tales correcciones, como el SR, MCARI,
R800/R550, GNDVI. En este sentido, Silvestre et al (2002) observan que el suelo de la
marisma está siempre muy húmedo, cercano a la saturación, y entonces el efecto del
suelo es bajo resultando en perturbaciones menores sobre la reflectancia de las firmas
obtenidas a campo.
Al observar la figura 4.9 podemos ver que los índices GNDVI 1 y 2 y el TCARI
responden a un modelo logarítmico. Si bien los ajustes son buenos en todos los casos, la
desventaja de estos modelos es que son deficientes en cuanto a la predicción para altos
valores de LAI y cobertura. Resultados similares habían sido indicados para el
NDVI670 (Gitelson et al., 1996; Gilabert et al., 1996; Viña et al., 2004). En cambio,
Haboudane et al. (2004) mediante modelos de simulación de reflectancia determinaron
un buen poder predictivo del MSAVI hasta valores de LAI superiores a 6. Este hecho
también apoya la elección del MSAVI para la estimación de los parámetros LAI,
cobertura y biomasa.
4.5. MARISMA DE SPARTINA DENSIFLORA
4.5.1. Resultados
Los sitios visitados tuvieron alturas medias de las plantas que van desde 26 hasta 51.1
cm y alturas máximas que van desde 76 hasta 118 cm. Las densidades de vástagos
oscilaron entre 1174 y 8500 tillers m-1, coberturas entre 51 y 100%, índices de área
foliar entre 1.21 y 3.67, valores de biomasa que van desde 147.6 a 2075.6 g m-1 y
valores de biomasa seca en pie entre 52 y 71.1 %.
Las firmas espectrales registradas con el radiómetro de campo (Fig 4.10) mostraron un
perfil suavizado con respecto al perfil clásico esperado para la cobertura vegetal, con
valores de reflectancia bajos en la porción visible del espectro, bajo o nulo contraste
entre el verde el rojo, y un aumento de los valores de reflectancia en el IRcercano que
alcanzar valores promedio de apenas 0.12 alrededor de los 1000 nm.
Bajos valores de biomasa-LAI tienden a mostrar altos valores en la porción visible del
espectro, mientras que en la región infrarroja, la tendencia no es clara (fig 4.10). En el
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 94
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
350 850 1350 1850 2350Longitud de onda (nm)
Ref
lect
anci
a
Figura 4.10: Firmas espectrales de Spartina densiflora registradas con radiómetro de campo. Figura 4.11: Firmas espectrales registradas en dos sitios (a y b). Los diferentes colores corresponden a diferentes niveles de biomasa-LAI-Cobertura de Spartina densiflora generados a partir de cosechas parciales sucesivas. caso de las cosechas sucesivas (fig 4.11), este patrón se repite. En la figura (4.11) se
muestran dos casos extremos en donde los valores de reflectancia del suelo en la
porción infrarroja son menores que los valores correspondientes a la misma escena con
vegetación (Fig 4.11 a) y donde el suelo es más reflectivo que la vegetación (fig 4.11 b).
Las escenas corresponden a un suelo húmedo y uno seco.
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
350 550 750 950 1150 1350 1550 1750 1950 2150 2350
Long i t ud d e o nd a ( nm)
181 1,55
147 1,35
121 1,11
99 0,91
66 0,61
0 0
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
350 550 750 950 1150 1350 1550 1750 1950 2150 2350
Lo ng i t ud d e o nd a ( nm)
448 1,77
370 1,53
282 1,27
0 0
r
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 95
Las variables estructurales de las plantas tuvieron una alta correlación entre si (tabla
4.4), en particular, la biomasa total, la biomasa verde y el LAI mostraron altas
correlaciones entre si mientras que el porcentaje de biomasa seca no estuvo
correlacionado o lo hizo moderadamente con el resto de las variables.
Tabla 4.4: Correlaciones entre las variables estructurales y de caracterización del suelo. Los valores significativos al 5% se muestran en negrita. N=53.
Biomasa total
Biomasa verde
Biomasa seca (%)
Altura max
Altura med Densidad LAI
Biomasa total 1,00 0,99 0,42 0,73 0,70 0,72 0,94 Biomasa verde 1,00 0,34 0,74 0,71 0,72 0,96 Biomasa seca (%) 1,00 0,43 0,43 0,23 0,23 Altura max 1,00 0,83 0,24 0,61 Altura med 1,00 0,18 0,59 Densidad 1,00 0,84 LAI 1
Tabla 4.5: Correlaciones entre las variables estructurales y los índices generados a partir de los datos espectrales. Los valores significativos al 5% se muestran en negrita. N=53.
Biomasa total
Biomasa verde
Biomasa seca (%)
Altura max
Altura med Densidad LAI
NVDI Rouse 0,56 0,59 0,28 0,57 0,59 0,52 0,63 NVDI NOAA 0,40 0,40 0,37 0,61 0,62 0,25 0,35 NVDI Landsat 0,56 0,59 0,27 0,57 0,58 0,51 0,63 NVDI Modis 0,55 0,58 0,31 0,62 0,63 0,48 0,60 GNDVI 1 0,42 0,44 0,25 0,61 0,58 0,29 0,43 GNDVI 2 0,43 0,45 0,23 0,59 0,56 0,30 0,44 GRDI 0,39 0,41 -0,08 -0,17 -0,11 0,57 0,52 GRDI Rango 0,38 0,40 -0,09 -0,19 -0,11 0,57 0,52 VARI Green 0,40 0,43 -0,07 -0,16 -0,08 0,59 0,54 PRI 1 0,32 0,33 0,15 0,18 0,07 0,28 0,33 PRI 2 -0,33 -0,34 -0,20 -0,23 -0,13 -0,38 -0,34 WBI -0,21 -0,17 -0,71 -0,35 -0,56 -0,02 -0,02 MCARI 0,04 0,05 -0,31 -0,45 -0,39 0,29 0,14 TCARI -0,07 -0,07 -0,34 -0,46 -0,42 0,16 -0,01 R695/R420 -0,05 -0,07 0,19 0,33 0,28 -0,24 -0,19 R695/R760 -0,62 -0,65 -0,19 -0,53 -0,54 -0,61 -0,72 R800/R550 0,42 0,45 0,22 0,61 0,58 0,25 0,42 OSAVI 0,50 0,52 0,01 0,26 0,29 0,56 0,59 SR 0,56 0,59 0,17 0,49 0,48 0,50 0,63 MSAVI 0,44 0,45 -0,07 0,12 0,15 0,51 0,51 IRI 0,69 0,73 0,26 0,70 0,68 0,56 0,76 REIP 0,59 0,60 0,40 0,80 0,77 0,40 0,57 NDVI Ambar 0,66 0,70 0,28 0,73 0,71 0,55 0,72 REP 0,01 0,01 0,53 0,75 0,71 0,12 0,14
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 96
El LAI y la biomasa verde mostraron correlaciones significativas con los mismos
índices. Si bien estuvieron correlacionados con la mayoría de los índices, en general, los
coeficientes fueron moderados. En el caso de la biomasa, los índices que mostraron los
coeficientes de correlación más altos fueron el R695/R760, el IRI, el NDVIambar y el
REIP, mostrando coeficientes de correlación de entre 0.6 y 0.73. En el caso del LAI, las
mejores correlaciones fueron con los índices R695/R760, IRI, NDVIambar y NDVILandsat,
con coeficientes de correlación entre 0.63 y 0.76 (Tabla 4.5).
Los modelos de regresión generados a partir de los índices antes mencionados se
muestran en la figura 4.12.
En todos los casos los modelos fueron logarítmicos y significativos, con valores de R2
entre 0.29 y 0.5 para el caso de la biomasa, entre 0.31 y 0.5 para la biomasa verde y
0.25 y 0.35 para el LAI.
4.5.2. Discusión
Los ambientes registrados fueron variables en cuanto a las variables estructurales de las
plantas- altura de las plantas, biomasa inicial, densidad de vástagos, tipo de suelo y
contenido de agua del suelo. En todos los casos, la biomasa seca superó el 50% de la
biomasa total, alcanzando valores máximos del 71.1%. Las firmas espectrales
registradas con el radiómetro de campo presentan bajos valores para la región del
visible. El máximo relativo en la porción del verde no se presenta o si lo hace, es muy
suave. Este hecho está relacionado con bajos niveles de pigmentos fotosintéticos en las
hojas. En la interfase rojo-IR se presenta el borde rojo claramente marcado, aunque los
valores de reflectancia máximos alcanzados en la porción IR del espectro son
relativamente bajos. Las firmas espectrales derivadas de las cosechas sucesivas son
variables en cuanto a su comportamiento. La disminución de los valores de biomasa-
LAI-cobertura no se traduce en una clara disminución de los valores de reflectancia en
el IR, y en algunos casos puede verse que la curva del suelo presenta menores valores
de reflectancia que la vegetación en esta región del espectro mientras que en otros casos
la curva del suelo supera a las de vegetación (Fig 4.11 a y b). Este hecho está
relacionado con dos características de los sitios visitados: la variabilidad en el suelo y el
alto contenido de materia seca. La variabilidad en las firmas correspondientes al suelo
está influenciada en gran medida por el contenido de agua del mismo. Suelos con alto
CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 97
contenido de agua muestran bajos valores de reflectancia en comparación con los suelos
secos, que son más reflectivos. La influencia del suelo es determinante en los casos
donde la cobertura vegetal es baja. A altos niveles de cobertura, donde se espera que la
influencia del suelo sea baja, también se presenta mucha variabilidad para firmas
espectrales con similares valores de biomasa. En este caso, la variabilidad está
determinada por la abundancia de biomasa seca.
A pesar de estas limitaciones, pudo verse que una gran cantidad de índices presentaron
correlaciones significativas con las variables estructurales de las plantas, en particular
con biomasa total, biomasa verde y LAI.
El porcentaje de biomasa seca, mostró una sola correlación significativa, y fue con el
WBI, un índice asociado al contenido de agua.
Los índices que resultaron significativos fueron, en líneas generales, los que se basan en
el borde rojo, tanto los que se basan en el salto rojo-IR (IRI, R695/R760, SR, NDVI),
como los que se basan en el salto verde-IR (GNDVI, R800/R550). También fueron
significativos los índices que tienen una corrección por suelo (OSAVI, MSAVI). En
líneas generales, los índices que se basan en el máximo relativo del verde en relación
con el valle de absorción ubicado en longitudes de onda correspondientes al rojo (PRI1
y PRI2) no fueron significativos. Los índices TCARI y MCARI, si bien se basan en el
borde rojo, tienen una componente que se basa en el salto verde-IR que se le resta al
anterior, y como en el caso de los sitios analizados, la diferencia entre la reflectancia del
verde y el rojo es nula o poco marcada, este índice pierde sensibilidad para el caso de
estudio.
Con respecto a los modelos generados con los índices que tuvieron valores más altos de
coeficientes de regresión (fig 4.12), se obtuvieron regresiones significativas en todos los
casos. Sin embargo, en el caso del LAI, las regresiones tuvieron ajustes débiles,
explicando cerca del 30% de la variabilidad. La biomasa total y verde mostró mejores
ajustes, con valores de R2 máximos de 0.5. Estos valores se obtuvieron, en ambos casos
con el índice REIP.
CA
PÍT
ULO
IV. R
AD
IOM
ET
RÍA
. DA
TO
S H
IPE
RE
SP
EC
TR
ALE
S D
E CA
MP
O
TE
SIS
DE
DO
CT
OR
AD
O D
E G
AB
RIE
LA
GO
NZ
ÁLE
Z T
RIL
LA
9
8
Figura 4.12: Modelos de regresión entre los índices verdes seleccionados y las variables estructurales Biomasa total, biomasa verde y LAI. Los datos corresponden a valores registrados en parcelas de Spartina densiflora.
y = 0,0131Ln(x) + 0,9914
R2 = 0,4137
1
1,02
1,04
1,06
1,08
1,1
1,12
0 300 600 900 1200 1500
Biomasa
IRI
y = 1,6678Ln(x) + 709,9
R2 = 0,5065
710
712
714
716
718
720
722
724
0 300 600 900 1200 1500
Biomasa
RE
IP
y = -0,0378Ln(x) + 0,8252
R2 = 0,2962
0,4
0,45
0,5
0,55
0,6
0,65
0,7
0,75
0 300 600 900 1200 1500
Biomasa
R69
R76
0
y = 0,0288Ln(x) + 0,0362
R2 = 0,4447
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0 300 600 900 1200 1500
Biomasa
ND
VIa
mba
r
y = 0,0148Ln(x) + 0,9965
R2 = 0,4361
1
1,02
1,04
1,06
1,08
1,1
1,12
0 150 300 450
Biomasa verde
IRI
y = 1,8313Ln(x) + 710,83
R2 = 0,5003
710
712
714
716
718
720
722
724
0 150 300 450
Biomasa verde
RE
IP
y = -0,0433Ln(x) + 0,8129
R2 = 0,3189
0,30,350,4
0,450,5
0,550,6
0,650,7
0,750,8
0 150 300 450
Biomasa verde
R69
R76
0
y = 0,0326Ln(x) + 0,0479
R2 = 0,4651
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0 150 300 450
Biomasa verde
ND
VIa
mba
r
y = 0,018Ln(x) + 1,0611
R2 = 0,3413
1
1,02
1,04
1,06
1,08
1,1
1,12
0 1 2 3 4
LAI
IRI
y = -0,0557Ln(x) + 0,6249
R2 = 0,2789
00,10,20,30,40,50,60,70,80,9
1
0 1 2 3 4
LAI
R69
R76
0
y = 0,0474Ln(x) + 0,3496
R2 = 0,2503
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0 1 2 3 4
LAI
ND
VIL
ands
at
y = 0,039Ln(x) + 0,1901
R2 = 0,3535
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0 1 2 3 4
LAI
ND
VIa
mba
r
CAPÍTULO V. LA TELEDETECCIÓN
SATELITAL APLICADA AL
MONITOREO DE LA BIOMASA EN LAS
MARISMAS COSTERAS
CAPÍTULO V. TELEDETECCIÓN DE BIOMASA EN MARISMAS COSTERAS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
100
5.1 INTRODUCCIÓN
La teledetección, se presenta como una herramienta indispensable a la hora de relevar y
monitorear el estado y los procesos de cambio de los ecosistemas tanto en detalle como
a escala sinóptica. Existe amplia documentación sobre la capacidad que tienen los
sensores que operan en las longitudes de onda del visible y los infrarrojos reflectivos
para obtener mapas de vegetación en humedales costeros e identificar sus procesos de
cambio (Hardisky et al., 1983 y 1986; Hinson et al., 1994; Jensen et al., 1993; Lee y
Park, 1992; Nayak y Sahai, 1985; Ramsey y Laine, 1997; Zhang et al., 1997; Harvey y
Hill, 2001; Shuman y Ambrose, 2003; Gao y Zhang, 2006). Esta capacidad se basa en
que diferentes aspectos bioquímicos y estructurales de la vegetación (presencia de
pigmentos en las hojas anatomía del parénquima, área foliar, biomasa vegetal), las
características del sustrato (composición mineral y orgánica, grado de saturación con
agua) y la configuración de los ecosistemas en el paisaje afectan la señal medida.
Como se ha mencionado anteriormente, la biomasa presente en las marismas es un
indicador primario de salud de estos ecosistemas y los procesos que en ellos ocurren
(Leibowitz y Brown, 1990; Klemas, 2001).
La existencia y disponibilidad de largas series de tiempo de datos satelitales ópticos
posibilita el estudio de ciclos interanuales y el análisis de la dinámica de cambios de los
ecosistemas. En este tema existen numerosos trabajos que señalan la importancia de la
información contenida en estas series así como metodologías para su aprovechamiento
(Los et al., 2000; Paruelo et al., 2004; Wardlow et al., 2007), pero poco se ha realizado
en ecosistemas de humedal (Zoffoli et al., 2008).
La mayor parte de estos trabajos con sensores remotos se basa en datos satelitales con
alta revisita pero con baja resolución espacial (Modis, NOAA), lo que por una parte
facilita la detección de patrones o aplicación de algoritmos de análisis de series de
tiempo y por otro lado restringe su aplicación a blancos de gran extensión. En el caso de
los humedales en general y las marismas costeras en particular, diversos aspectos
complican el uso de estas observaciones: 1) la expresión espacial comprimida en una
angosta franja costera de pocos kilómetros o metros y extendida en longitud; 2) la
ocurrencia de un gradiente continente-agua relativamente simple pero concentrado en el
escaso ancho de la franja mareal; 3) la heterogeneidad espacial local determinado por la
natural fragmentación de los ambientes vegetados y la zonación asociada al gradiente
ambiental; 4) la variabilidad temporal derivados principalmente de la ocurrencia de
CAPÍTULO V. TELEDETECCIÓN DE BIOMASA EN MARISMAS COSTERAS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
101
mareas, que cambian sustancialmente la escena, y que se suman a los cambios
estacionales fenológicos e interanuales relacionados a las anomalías climáticas (El
Niño).
Las características de natural fragmentación y variabilidad espacial y temporal de las
marismas determinan que la extracción de información a partir de datos satelitales,
resulte complicada en términos de las características de los sistemas satelitales
disponibles (Phinn et al., 2000). Modis, por ejemplo, a pesar de su alta frecuencia de
revisita, tiene baja resolución espacial, mientras que en el caso de Aster, no hay
disponibilidad de series de imágenes en el tiempo. Landsat, en cambio tiene la virtud de
tener una serie histórica, que si bien tiene una baja revisita, constituye una secuencia
histórica con una resolución espacial aceptable.
Asimismo, la teledetección en estos ambientes requiere una conceptualización física
clara y formal acerca de los mecanismos de interacción entre la energía
electromagnética y el blanco que dan origen a la señal registrada por los sensores. En el
capítulo anterior se mostró que en el área de estudio los modelos de regresión generados
en base a observaciones obtenidas con radiómetro de campo resultaron útiles para
caracterizar los niveles de LAI y biomasa de las marismas costeras en estudio. En el
presente capítulo se pone a prueba la utilidad de los modelos de regresión obtenidos en
el capítulo IV para obtener datos de biomasa y LAI de una serie de imágenes Landsat
TM correspondientes al período junio 2005- octubre de 2007, y se comparan con los
datos de biomasa y LAI obtenidos en el terreno durante el mismo período (Cap. III).
5.2 MATERIALES Y MÉTODOS
Se realizó el mismo procedimiento para ambos sitios de estudio. Para Bahía Blanca se
utilizaron un total de 17 imágenes satelitales Landsat 5 TM incluyendo en la serie todas
la imágenes libres de nubes sobre el área de estudio durante el período julio 2005-
octubre 2007, es decir, el período de estudio en que se realizaron las estimaciones de
biomasa a campo presentadas en el capítulo III. En el caso de Mar Chiquita, se contó
con 16 imágenes, que corresponde a la serie completa libre de nubes para el sitio de
estudio durante el mismo período.
Las imágenes fueron obtenidas a través de la Comisión Nacional de Actividades
Espaciales (CONAE), en el marco del proyecto “Estudio de los ecosistemas de humedal
y sus cambios mediante el uso de datos satelitales en el Delta del río Paraná
CAPÍTULO V. TELEDETECCIÓN DE BIOMASA EN MARISMAS COSTERAS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
102
(Argentina)”, incluido en el programa “Anuncio de Oportunidades para el uso de datos
de la Constelación Matutina” mientras que otras imágenes fueron solicitadas a la USGS
y al INPE.
El sistema Landsat 5 TM tiene un tiempo de revisita de 16 días y el ancho de la faja de
barrido es de 183 km. El sensor TM adquiere información en 7 bandas, cuyas
características se resumen en la siguiente tabla:
Tabla 5.1: Bandas de Landsat 7 TM. Todas las bandas tienen una resolución espacial de 30 excepto la banda 6 –térmica- que no fue utilizada en este trabajo.
Como primer paso, se realizó la corrección geométrica de todas las imágenes utilizando
el programa Erdas versión 9.1. Sobre cada imagen se identificaron veinte puntos de
control, utilizando como referencia una imagen que había sido previamente
georreferenciada sobre la base de puntos de control relevados en el campo a través del
uso de un Sistema de Posicionamiento Satelital (GPS diferencial). Finalmente, todas las
imágenes fueron llevadas al sistema cartográfico POSGAR (Elipsoide WGS 84, Datum
WGS 84). El error aceptado en la corrección, RMSE (Root Mean Squared Error), fue de
0,5 píxel.
Posteriormente se aplicó una corrección atmosférica, necesaria debido a que la
dispersión y absorción de la atmósfera atenúan la radiación solar antes que esta alcance
la superficie (De Jong et al., 2004). El objetivo general de las correcciones atmosféricas
es corregir la atenuación atmosférica, para luego convertir los valores obtenidos por un
sensor remoto a valores de reflectancia de superficie. Estos valores son los que pueden
compararse entre sí o utilizarse en conjunto a valores obtenidos en otro lugar del
planeta. Se utilizó la corrección atmosférica considerando la dispersión Rayleigh
(Stumpf, 1992). Esta corrección asume que la radiancia espectral recibida por el sensor
(Lsat) es la suma de la radiancia de los objetos de la superficie más la radiancia
producida por dispersión molecular (Rayleigh), Lsat = Lsup + Lr, donde, Lsup es la
Banda Rango espectral (nm)
1 450-515 2 525-605 3 630-690 4 750-900 5 1550-1750 6 10400-12500 7 2090-2350
CAPÍTULO V. TELEDETECCIÓN DE BIOMASA EN MARISMAS COSTERAS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
103
radiancia de los elementos de la superficie terrestre y Lr es la radiancia por dispersión
Rayleigh, que se calcula como
siendo E0 la irradiancia solar espectral a tope de atmósfera, τr (λ) la transmitancia de la
atmósfera, θsol = ángulo cenital solar, θsat = ángulo cenital del satélite, d la distancia
tierra sol en unidades astronómicas, que se calcula como
d = 1 - 0,0167 cos (2π (día juliano - 3)/365),
P(ψ±) es la función de fase de Rayleigh, que se calcula como
P(ψ±) = 3(1+cos2 ψ±)/4,
cos(ψ±) es el ángulo de dispersión, que se calcula como
φsat es el ángulo acimutal del satélite y φsol es el ángulo acimutal solar. En el caso de
imágenes Landsat, dado su bajo ancho de barrido, se asumió θsat = 0° (observación
desde el nadir), simplificándose el cálculo de los ángulos de dispersión, sin cometer un
error mayor al 4% en la estimación de la radiancia Rayleigh. Asimismo, dada su baja
expresión latitudinal se asumió que el ángulo de iluminación solar es constante.
Los valores de radiancia, aún cuando son corregidos por efecto de la atmósfera, no
pueden usarse para comparar datos entre escenas (ya sean de distinta fecha o distinta
localización geográfica) ya que los valores de radiancia dependerán no solo de las
características de los elementos de la superficie terrestre, sino de la cantidad de energía
que les llega del sol en primera medida. Es por eso que la magnitud física más
comúnmente usada en teledetección es la reflectancia espectral, una magnitud
adimensional que depende únicamente de las características de los objetos de la
superficie, y que puede definirse como
Una vez calculada la radiancia Rayleigh, la reflectancia espectral en superficie fue
calculada como:
CAPÍTULO V. TELEDETECCIÓN DE BIOMASA EN MARISMAS COSTERAS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
104
Se extrajeron muestras de píxeles de los sitios en donde se realizaron las
determinaciones de biomasa a campo. En los casos en que la marea estaba alta, sólo se
extrajeron los pixeles no inundados. Se calcularon dos índices verdes sobre los datos
satelitales: NDVI y MSAVI. Se evaluó la sensibilidad de estos índices a los cambios en
la fenología de las plantas mediante la observación de los patrones a lo largo del ciclo
anual. Posteriormente, se aplicaron los modelos de regresión obtenidos entre los datos
de biomasa y LAI y los datos de reflectancia obtenidos con el radiómetro de campo
(Capítulo IV) de manera de transformar los datos satelitales en datos de Biomasa y LAI.
Finalmente los datos de Biomasa y LAI obtenidos a campo durante el período 2005-
2007 fueron comparados con los datos de Biomasa y LAI satelitales. En la figura 5.1 se
muestra un esquema conceptual de este procedimiento.
Figura 5.1. Esquema conceptual mostrando el procedimiento seguido en este capítulo. El mismo esquema se aplicó en los dos sitios de estudio: Mar Chiquita y Bahía Blanca.
Datos de Biomasa a campo (Biocamp). Medidos en parcelas permanentes (Cap III) en base a ecuaciones alométricas (Cap II).
Datos satelitales. Obtenidos a partir de una serie de imágenes Landsat TM del período 2005-2007. A partir de los valores de reflectancia en superficie se calcularon dos índices verdes: NDVIsat y MSAVIsat.
Ecuaciones generadas a partir de observaciones de radiómetro de campo (Ecurad). Medición de reflectancia en parcelas circulares de 40 cm de diámetro. Se generaron ecuaciones de regresión de biomasa y LAI en función de NDVIrad y MSAVIrad. Datos generados en febrero de 2008 (Cap IV).
Estimaciones de biomasa a partir de datos satelitales (Biosat). Los datos de MSAVIsat se transformaron usando Ecurad
Se aplicaron
Se obtuvieron
Serie de tiempo del período 2005-2007
Se compararon
CAPÍTULO V. TELEDETECCIÓN DE BIOMASA EN MARISMAS COSTERAS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
105
5.3 RESULTADOS
5.3.1 Marisma de Spartina alterniflora en Bahía Blanca.
Los datos de reflectancia para las bandas 3, 4 y 5 a lo largo de la serie de tiempo de
imágenes Landsat TM muestran un patrón acorde a la fenología de las plantas, con
máximos estivales y mínimos invernales (Fig 5.2). El índice MSAVI muestra un patrón
similar mientras que el NDVI no es sensible a las variaciones fenológicas encontradas a
lo largo del año.
Figura 5.2: Valores de reflectancia para las bandas 3, 4 y 5 (B3, B4 y B5 respectivamente) de Lansat 5 TM, y los índices NDVI y MSAVI. Se muestran los datos de los pixeles coincidentes con el área de estudio correspondientes a la serie de tiempo 2005-2007.
B3
00,040,080,120,16
B4
00,050,1
0,150,2
0,250,3
B5
00,050,1
0,150,2
0,25
MSAVI
00,050,1
0,150,2
0,25
NDVI
00,070,140,210,280,35
0 200 400 600 800 1000
Día Juliano
a
b
c
d
e
ND
VI
M
SA
VI
Ref
lect
anci
a
CAPÍTULO V. TELEDETECCIÓN DE BIOMASA EN MARISMAS COSTERAS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
106
Los datos de reflectancia obtenidos mediante el radiómetro de campo en una campaña
realizada en febrero de 2008 y los datos de reflectancia obtenidos a partir de la serie de
imágenes Landsat TM se muestran en la figura 5.3. En líneas generales los valores
obtenidos con el radiómetro de campo muestran un contraste más marcado entre los
valores de las bandas 1 a 3 y la banda 4. Los valores máximos alcanzados en la banda 4
son superiores en el conjunto de datos obtenido con el radiómetro. Asimismo, también
el contraste entre las bandas 4 y 5 es más marcado en el caso de los datos obtenidos con
el radiómetro.
Figura 5.3: Firmas espectrales para Spartina alterniflora en Bahía Blanca. Valores de reflectancia en función de las bandas Landsat 5 TM. a. Reflectancia real correspondiente a los pixeles de las imágenes Landsat obtenidos para todo el período de estudio. b. Reflectancia simulada en base a datos espectrales obtenidos con radiómetro de campo. Los datos corresponden a todos los sitios visitados y los distintos niveles de biomasa generados con las cosechas sucesivas.
Los datos de biomasa y LAI obtenidos a partir de los valores de MSAVI de las
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
Re
flect
an
cia
sa
télit
e
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
1 2 3 4 5 7
Bandas Landsat TM
Re
flect
an
cia
ra
dió
me
tro
CAPÍTULO V. TELEDETECCIÓN DE BIOMASA EN MARISMAS COSTERAS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
107
imágenes Landsat transformados mediante la ecuación que vincula el MSAVI con la
biomasa y el LAI (Cap. IV) se muestran en la figura 5.4.
En el caso del LAI, ambas series de tiempo estuvieron positivamente correlacionadas
(R2 = 0.79) y los datos de campo y los obtenidos mediante los datos satelitales no
difirieron significateivamente (α = 0.05) para ninguna de las fechas, mostrando mejores
ajustes en el verano. Los valores estimados con el satélite - considerados los valores
esperados para este análisis- estuvieron en general subestimados (tabla 5.2). Del
conjunto de datos subestimados, el promedio osciló el 70 % de los valores de campo
siendo el mínimo el 42 % y el máximo el 96 %, mientras que del conjunto de valores
sobreestimados el promedio fue del 114 %, con mínimo 108 % y máximo 115 %.
Figura 5.4: Datos de Biomasa y LAI estimados a partir de datos satelitales a lo largo del período 2005-2007 – se muestra el día juliano -. Los puntos corresponden al valor medio obtenido para una marisma de Spartina alterniflora en Bahía Blanca y las barras representan el error estándar.
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
LAI
0
100
200
300
400
500
600
200 300 400 500 600 700 800 900 1000
Día Juliano
Bio
ma
sa (
g m-2
)
CAPÍTULO V. TELEDETECCIÓN DE BIOMASA EN MARISMAS COSTERAS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
108
Tabla 5.2: Valores de LAI obtenidos mediante los datos satelitales (LAIsat) y obtenidos a campo (LAIcampo). Se muestra el valor medio y el intervalo de confianza para la media entre paréntesis. También se indica el porcentaje (%) del valor observado (LAIsat ) en relación al valor esperado (LAIcampo) y las diferencias estadísticas para ambos intervalos de confianza.
Fecha Dia Juliano LAI sat LAI campo %
12-sep-05 255 0,47 0,912 (0,20 - 1,62) 51 NS 14-oct-05 287 1,08 (0,71 - 1,45) 0,937 (0,45 - 1,42) 115 NS 15-nov-05 319 0,87 (0,68 - 1,07) 0,937 (0,45 - 1,42) 93 NS 19-feb-06 415 0,53 (0,32 - 0,74) 0,619 (0,24 - 0,99) 86 NS 07-mar-06 431 0,26 (0,17 - 0,35) 0,619 (0,24 - 0,99) 42 NS 08-abr-06 463 0,26 (0,18 - 0,35) 0,493 (0,18 - 0,81) 54 NS 13-jul-06 559 0,23 (0,09 - 0,36) 0,43 (0,00 - 0,94) 53 NS
14-ago-06 591 0,36 (0,35 - 0,37) 0,378 (0,06 - 0,69) 96 NS 02-nov-06 671 0,54 (0,46 - 0,63) 0,463 (0,00 - 0,99) 118 NS 20-dic-06 719 0,48 (0,25 - 0,71) 0,446 (0,00 - 1,07) 108 NS 22-feb-07 783 0,51 (0,29 - 0,72) 0,531 (0,00 - 1,21) 95 NS 27-abr-07 847 0,21 (0,18 - 0,23) 0,305 (0,00 - 0,71) 68 NS 29-may-07 879 0,19 (0,00 - 0,40) 0,368 (0,00 - 0,78) 52 NS 16-jul-07 927 0,21 (0,17 - 0,24) 0,368 (0,00 - 0,78) 56 NS
02-sep-07 975 0,30 (0,29 - 0,31) 0,331 (0,00 - 0,89) 91 NS Tabla 5.3: Valores de Biomasa obtenidos mediante los datos satelitales (Biomasasat) y obtenidos a campo (Biomasacampo). Se muestra el valor medio y el intervalo de confianza para la media entre paréntesis. También se indica el porcentaje (%) del valor observado (Biomasasat ) en relación al valor esperado (Biomasacampo) y las diferencias estadísticas para ambos intervalos de confianza.
Fecha Día juliano Biomasa sat Biomasa campo %
12-sep-05 255 121 274 (162 – 387) 44,25 * 14-oct-05 287 393 (285 – 501) 330 (183 – 478) 119 NS 15-nov-05 319 395 (338 – 452) 330 (183 – 478) 119,6 NS 19-feb-06 415 194 (134 – 255) 290 (120 – 461) 66,88 NS 07-mar-06 431 283 (256 – 311) 290 (120 – 461) 97,45 NS 08-abr-06 463 273 (248 – 299) 262 (77 – 447) 104,3 NS 13-jul-06 559 176 (136 – 215) 212 (50 – 374) 82,76 NS
14-ago-06 591 250 (247 – 253) 198 (32 – 364) 126,4 NS 02-nov-06 671 222 (196 – 248) 203 (51 – 354) 109,6 NS 20-dic-06 719 456 (388 – 524) 216 (84 – 348) 211 * 22-feb-07 783 276 (213 – 338) 150 (80 – 221) 183,7 NS 27-abr-07 847 197 (190 – 205) 111 (41 – 181) 178 * 29-may-07 879 198 (137 – 259) 104 (44 – 163) 190,7 NS 16-jul-07 927 210 (200 – 221) 104 (44 – 163) 203 *
02-sep-07 975 188 (187 – 190) 89 (32 – 145) 212,8 *
CAPÍTULO V. TELEDETECCIÓN DE BIOMASA EN MARISMAS COSTERAS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
109
En el caso de la biomasa, ambas series de tiempo estuvieron positivamente
correlacionadas (R2 = 0.43) y los datos de campo y los obtenidos mediante los datos
satelitales no difirieron significativamente (α = 0.05) en la mayoría de las fechas,
mostrando los mejores ajustes en marzo, abril y noviembre de 2006 (tabla 5.3). Los
valores que fueron subestimados, estimaron en promedio el 72.83 % del valor esperado,
con mínimo de 44.25 % y máximo de 97.45 %. Los datos que fueron sobreestimados lo
hicieron entre 104.3 % del valor esperado y 212 % con un promedio de 160 %.
5.3.2 Resultados marismas de Spartina densiflora en Mar Chiquita
Los datos de reflectancia para las bandas 3, 4 y 5 a lo largo de la serie de tiempo de
imágenes Landsat TM muestran un patrón acorde a la fenología de las plantas, con
máximos estivales y mínimos invernales (Fig 5.5). El índice MSAVI muestra un patrón
similar mientras que el NDVI no es sensible a las variaciones fenológicas encontradas a
lo largo del año.
Los datos de reflectancia obtenidos con radiómetro de campo en una campaña realizada
en febrero de 2009 y los datos de reflectancia obtenidos a partir de la serie de imágenes
Landsat TM se muestran en la figura 5.6. En líneas generales las firmas espectrales de
ambos muestran un patrón similar, con bajos valores en las bandas visibles - 1 a 3 -
mostrando los datos satelitales mayor dispersión, seguido de un incremento hasta
valores máximos de 0.15 – 0.2 en la banda 4 y valores similares o superiores en la
banda 5 y un posterior descenso en la banda 7.
La figura 5.7 muestra los datos de biomasa y LAI obtenidos a partir de los valores de
MSAVI de las imágenes Landsat transformados mediante la ecuación que vincula el
MSAVI con la biomasa y el LAI (Cap. IV). Los mismos se comparan con los datos de
campo de biomasa y LAI obtenidos a campo para el mismo período (tablas 5.4 y 5.5).
En el caso del LAI, ambas series de tiempo estuvieron positivamente correlacionadas
(R2 = 0,41) y los datos de campo y los obtenidos mediante los datos satelitales no
difirieron significativamente (α = 0.05) para ninguna de las fechas, mostrando los
mejores ajustes en febrero de ambos años; asimismo, como tendencia general se observa
que los valores obtenidos por satélite en invierno son inferiores a los medidos a campo
- considerados los valores esperados -, en cambio en verano estos valores tienden a ser
sobreestimados.
CAPÍTULO V. TELEDETECCIÓN DE BIOMASA EN MARISMAS COSTERAS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
110
Figura 5.5.: Valores de reflectancia para las bandas 3, 4 y 5 (B3, B4 y B5 respectivamente) de Lansat 5 TM, y los índices NDVI y MSAVI. Se muestran los datos de los pixeles coincidentes con el área de estudio correspondientes a la serie de tiempo 2005-2007.
B3
0
0,08
0,16
0,24
0,32
B4
00,080,160,240,320,4
0,48
B5
00,080,160,240,320,4
0,48
NDVI
00,10,20,30,40,50,6
MSAVI
0,060,140,220,300,380,46
150 350 550 750 9500
MS
AV
I
N
DV
I
Ref
lect
anc
ia
Día Juliano
CAPÍTULO V. TELEDETECCIÓN DE BIOMASA EN MARISMAS COSTERAS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
111
Figura 5.6: Firmas espectrales para Spartina densiflora en Mar Chiquita. Valores de reflectancia en función de las bandas Landsat 5 TM. a. Reflectancia real correspondiente a los pixeles de las imágenes Landsat obtenidos para todo el período de estudio. b. Reflectancia simulada en base a datos espectrales obtenidos con radiómetro de campo. Los datos corresponden a todos los sitios visitados y los distintos niveles de biomasa generados con las cosechas sucesivas.
Del conjunto de datos subestimados, el promedio osciló el 60 % de los valores de
campo siendo el mínimo el 41.6 % y el máximo 78.4 %, mientras que del conjunto de
valores sobreestimados el promedio fue del 132.7 %, siendo el mínimo 104.6 % y el
máximo 177.2 %.
En el caso de la biomasa, las series de tiempo correspondientes a los datos satelitales y
los datos de campo estuvieron positivamente correlacionadas (R2 = 0.72) difiriendo
significativamente en las fechas de invierno. Los valores de biomasa obtenidos por
satélite fueron subestimados con respecto a los valores de campo, y lo hicieron en
promedio en un 73,9 %, con valores mínimos de 42,8 y máximos de 92,8 %.
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25R
efle
cta
nci
a s
até
lite
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
1 2 3 4 5 7
Bandas Landsat TM
Re
flect
an
cia
ra
dió
me
tro
a
b
CAPÍTULO V. TELEDETECCIÓN DE BIOMASA EN MARISMAS COSTERAS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
112
Figura 5.7: Datos de Biomasa y LAI estimados a partir de datos satelitales a lo largo del período 2005-2007 – se muestra el día juliano -. Los puntos corresponden al valor medio obtenido para una marisma de Spartina densiflora en Mar Chiquita y las barras representan el error estándar.
Tabla 5.4: Valores de LAI obtenidos mediante los datos satelitales (LAIsat) y obtenidos a campo (LAIcampo). Se muestra el valor medio y el intervalo de confianza para la media entre paréntesis. También se indica el porcentaje (%) del valor observado (LAIsat ) en relación al valor esperado (LAIcampo) y las diferencias estadísticas para ambos intervalos de confianza.
Fecha Día juliano LAI sat LAI campo % 12-jul-05 194 1,95 (1,80 - 2,09) 2,84 (1,01 - 4,67) 68,6 NS 06-ago-05 219 1,24 (0,48 - 2,00) 2,58 (0,96 - 4,21) 48,1 NS 26-nov-05 331 4,82 (3,92 - 5,72) 2,72 (1,53 - 3,90) 177,2 NS 14-feb-06 365 3,96 (1,63 - 6,29) 3,79 (1,40 - 6,17) 104,6 NS 26-abr-06 410 4,33 (3,51 - 5,16) 2,64 (0,57 - 4,71) 164,3 NS 12-may-06 498 2,07 (1,60 - 2,54) 2,64 (0,78 - 4,50) 78,4 NS
0
1
2
3
4
5
6
7L
AI
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
150 250 350 450 550 650 750 850 950 1050
Día juliano
Bio
ma
sa (
g m-2
)
CAPÍTULO V. TELEDETECCIÓN DE BIOMASA EN MARISMAS COSTERAS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
113
04-nov-06 674 4,40 (3,67 - 5,13) 3,42 (0,54 - 6,31) 128,5 NS 20-nov-06 690 4,50 (3,86 - 5,14) 3,42 (0,54 - 6,31) 131,5 NS 06-dic-06 706 4,72 (4,17 - 5,26) 4,16 (0,55 - 7,77) 113,3 NS 01-feb-07 762 2,25 (0,82 - 3,68) 3,32 (0,64 - 6,00) 67,8 NS 08-feb-07 769 3,64 (3,06 - 4,22) 3,32 (0,64 - 6,00) 109,7 NS 24-may-07 875 2,27 (1,85 - 2,68) 3,11 (0,26 - 5,97) 72,8 NS 25-jun-07 907 1,21 (0,64 - 1,77) 2,46 (0,05 - 4,87) 49,0 NS 12-ago-07 955 1,44 (1,33 - 1,55) 3,46 (0,61 - 6,31) 41,6 NS 28-ago-07 971 1,85 (1,65 - 2,05) 3,46 (0,61 - 6,31) 53,5 NS
Tabla 5.5: Valores de Biomasa obtenidos mediante los datos satelitales (Biomasasat) y obtenidos a campo (Biomasacampo). Se muestra el valor medio y el intervalo de confianza para la media entre paréntesis. También se indica el porcentaje (%) del valor observado (Biomasasat ) en relación al valor esperado (Biomasacampo) y las diferencias estadísticas para ambos intervalos de confianza.
Fecha Día Juliano
Biomasa sat Biomasa campo %
12-jul-05 194 654 (591 - 718) 1917 (1248 – 2586) 34,1 * 06-ago-05 219 345 (11 - 679) 1878 (1214 – 2542) 18,4 * 26-nov-05 331 1915 (1520 - 2309) 2129 (1449 – 2809) 89,9 NS 14-feb-06 365 1539 (517 – 2561) 2384 (1540 – 3228) 64,5 NS 26-abr-06 410 1701 (1340 – 2063) 2214 (1351 – 3078) 76,8 NS 12-may-06 498 707 (501 – 913) 1941 (1210 – 2671) 36,4 * 04-nov-06 674 1732 (1411 – 2052) 1990 (1122 – 2858) 87,0 NS 20-nov-06 690 1776 (1496 – 2057) 1990 (1122 – 2858) 89,2 NS 06-dic-06 706 1871 (1631 – 2110) 2014 (1055 – 2973) 92,9 NS 01-feb-07 762 787 (159 – 1416) 1840 (861 – 2820) 42,8 NS 08-feb-07 769 1398 (1145 – 1651) 1840 (861 – 2820) 76,0 NS 24-may-07 875 794 (613 – 976) 1713 (812 – 2614) 46,4 NS 25-jun-07 907 329 (79 – 579) 1532 (673 – 2392) 21,5 * 12-ago-07 955 243 (0 – 615) 1766 (788 – 2744) 13,8 * 28-ago-07 971 612 (525 – 699) 1766 (788 – 2744) 34,7 *
5.3.2 Espacialización de los resultados
Hasta este punto, el modelo de regresión basado en el MSAVI y los datos de biomasa y
LAI fueron evaluados en una sola marisma a lo largo de una serie de tiempo. El mismo
modelo se aplica ahora a todo el espacio correspondiente a las marismas del área de
estudio. Para ello se utilizó una imagen satelital Landsat 5 TM previamente corregida
geométrica y radiométricamente. Postriormente se generó la imagen de MSAVI y luego
se realizó la transformación lineal de esta imagen utilizando los coeficientes de
regresión del modelo basado en MSAVI para biomasa, obteniéndose así una imagen de
CAPÍTULO V. TELEDETECCIÓN DE BIOMASA EN MARISMAS COSTERAS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
114
biomasa. Se enmascarararon todas las clases menos las clases de marisma de Spartina
spp.
El mapa de biomasa de Mar Chiquita obtenido (fig. 5.8) fue evaluado a campo en una
campaña realizada en febrero de 2009 en 4 sitios distintos, donde se realizaron al menos
4 puntos de medición de biomasa para caracterizar el sitio. Los valores de biomasa
obtenidos en los 4 sitios estuvieron contenidos dentro del rango de biomasa asignado
para el píxel. En el caso de Bahía Blanca, la campaña se realizó en febrero de 2008,
pero no hubo imágenes libres de nubes para el área de estudio cercanas a la fecha de
campaña. Se utilizó entonces una imagen de febrero del año anterior. Los datos de
biomasa a campo obtenidos se utilizaron como aproximación a los valores de campo.
En este caso, se visitaron 5 sitios ubicados en la porción media del estuario donde se
halla la mayor extensión de marismas de Spartina alternidlora, y en la costa, en la
marisma de Villa del Mar. En cada sitio se realizaron al menos 3 puntos de medición de
biomasa para caracterizar el sitio. Los valores de biomasa obtenidos en los 5 sitios
estuvieron contenidos dentro del rango de biomasa asignado para el píxel. El mapa
generado se muestra en la figura 5.9.
5.4 CONCLUSIONES
Las estimaciones de parámetros biofísicos a partir de datos espectrales/satelitales tienen
varias aproximaciones que pueden ser consideradas ejes principales de estudio: 1.
medición del/los parámetros de interés y registro simultáneo de la reflectancia con
radiómetro de campo y confección de modelos de regresión que vinculen estos datos ; 2.
medición de los parámetros de interés en varios sitios y calibración con los pixeles
correspondientes de una imágen satelital (Gross et al., 1987; Zhang et al., 1997;
Silvestre et al., 2002; Isacch, 2007); y 3. Monitoreo del parámetro de interés a lo largo
de series de tiempo de datos satelitales (Los et al., 2000; Paruelo et al., 2004;
Pratolongo, 2005; Wardlow et al., 2007, Zoffoli et al., 2008; Salvia, 2010). En este
trabajo los datos de reflectancia satelital de una serie de tiempo fueron transformados a
NDVI y SAVI y estos a biomasa mediante las ecuaciones de regresión que vinculan la
reflectancia con la biomasa y el LAI obtenidos mediante el radiómetro de campo. Luego
los datos de la serie de tiempo satelital fueron comparados con una serie de tiempo de
datos de campo. Este trabajo fue realizado para una marisma de Spartina densiflora en
Mar Chiquita y una marisma de Spartina alterniflora en Bahía
CA
PÍT
ULO
V. T
ELE
DE
TE
CC
IÓN
DE
BIO
MA
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EN
MA
RIS
MA
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CT
OR
AD
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AB
RIE
LA G
ON
ZÁ
LEZ
TR
ILLA
115
£¤11
57°12'0"W57°18'0"W57°24'0"W57°30'0"W
37°36'0"S
37°42'0"S
Santa Fe
RíoNegro
LaPampa
EntreRíos
Córdoba
Ciudadde Buenos
Aires
BuenosAires
56°0'0"W58°0'0"W60°0'0"W62°0'0"W
34°0'0"S
36°0'0"S
38°0'0"S
40°0'0"S
URUGUAY
PERU
PARAGUAY
CH
ILE
BR
AS
IL
BOLIVIA
AR
GE
NTI
NA
50°0'0"W60°0'0"W70°0'0"W
20°0'0"S
25°0'0"S
30°0'0"S
35°0'0"S
40°0'0"S
45°0'0"S
50°0'0"S
55°0'0"S
¯0 10 205Km
Signos cartográficos
Ruta Nacional
Localidades
Ferrocarril
Cursos de agua
Ruta Provincial
REPÚBLICA ARGENTINA
MAR CHIAQUITAMAPA DE BIOMASA - ZONA INTERMAREAL
2009Provincia de Buenos Aires
Autor: Gabriela González TrillaLaboratorio de Ecología, Teledetección y Ecoinformática
Fecha de publicación: Septiembre 2010Fuente de datos satelitales: Landsat 5 TM
ReferenciasBiomasa (g m-2)
500-
1000
1001
-130
0
1301
-150
0
1501
-170
0
1701
-190
0
1901
-210
0
Figura 5.8: Mapa de biomasa para las marismas de Spartina densiflora de Mar Chiquita.
CA
PÍT
ULO
V. T
ELE
DE
TE
CC
IÓN
DE
BIO
MA
SA
EN
MA
RIS
MA
S C
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AS
TE
SIS
DE
DO
CT
OR
AD
O D
E G
AB
RIE
LA G
ON
ZÁ
LEZ
TR
ILLA
116
£¤3£¤51
£¤249
£¤35 £¤33
£¤ 229
£¤22
PUNTA ALTA
BAHIA BLANCA
MAYOR BURATOVICH
GENERAL DANIEL CERRI
61°42'0"W61°48'0"W61°54'0"W62°0'0"W62°6'0"W62°12'0"W62°18'0"W62°24'0"W62°30'0"W62°36'0"W
38°42'0"S
38°48'0"S
38°54'0"S
39°0'0"S
39°6'0"S
39°12'0"S
39°18'0"S
39°24'0"S
Santa Fe
RíoNegro
LaPampa
EntreRíos
Córdoba
Ciudadde Buenos
Aires
BuenosAires
56°0'0"W58°0'0"W60°0'0"W62°0'0"W
34°0'0"S
36°0'0"S
38°0'0"S
40°0'0"S
URUGUAY
PERU
PARAGUAY
CH
ILE
BR
AS
IL
BOLIVIA
AR
GE
NTI
NA
50°0'0"W60°0'0"W70°0'0"W
20°0'0"S
25°0'0"S
30°0'0"S
35°0'0"S
40°0'0"S
45°0'0"S
50°0'0"S
55°0'0"S
¯0 10 205Km
Signos cartográficos
Ruta Nacional
Ruta Provincial
Localidades
Ferrocarril
Cursos de agua
REPÚBLICA ARGENTINA
ESTUARIO DE BAHÍA BLANCAMAPA DE BIOMASA - ZONA INTERMAREAL
2006Provincia de Buenos Aires
Autor: Gabriela González TrillaLaboratorio de Ecología, Teledetección y Ecoinformática
Fecha de publicación: Septiembre 2010Fuente de datos satelitales: Landsat 5 TM
Referencias
Referencias
Biomasa (g m-2)
0-10
0
101-
200
201-
300
301-
400
401-
500
501-
600
601-
700>7
00
Figura 5.9: Mapa de biomasa para las marismas de Spartina alterniflora del Estuario de Bahía Blanca.
CAPÍTULO V. TELEDETECCIÓN DE BIOMASA EN MARISMAS COSTERAS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
117
Blanca. Posteriormente, los datos fueron espacializados generándose un mapa de
biomasa para cada sitio.
Un requisito fundamental que deben cumplir los índices verdes para ser operativos en el
monitoreo de variables biofísicas de la vegetación a lo largo del tiempo es corresponder
a cambios reales de la superficie. En consecuencia. las variaciones a lo largo del ciclo
anual de los índices verdes obtenidos a partir de información satelital, deben
corresponderse con la variación anual de la biomasa y el LAI de la superficie y, por lo
tanto, deben reflejar los cambios fenológicos que estas variables sufren a lo largo del
año (Pratolongo, 2004). En este caso, las bandas 3, 4 e incluso la banda 5 mostraron un
patrón a lo largo del ciclo anual coincidente con máximos estivales y mínimos
invernales para ambas marismas. Sin embargo, el NDVI, a pesar de que involucra las
bandas rojo e infrarrojo cercano en su cálculo, no mostró el patrón esperado en ninguno
de los dos sitios. A pesar de que este índice ha sido ampliamente utilizado para el
monitoreo de variables biofísicas en sistemas terrestres y humedales (Paruelo et al.,
2004; Wardlow et al., 2007; Zoffoli et al., 2008, Salvia 2010). y a pesar de que las
correlaciones con las variables LAI y Biomasa fueron satisfactorias (Cap. IV), la falta
de sensibilidad de este índice a los cambios fenológicos a lo largo del ciclo anual lo
hace inútil para el monitoreo de las variables biofísicas de interés en las marismas
costeras en estudio. En este sentido, varios autores plantearon las limitaciones del NDVI
debido a dos factores: 1. a altos niveles de LAI se satura (Baret, 1995) y 2. Frente a
bajos niveles de cobertura es muy sensible a las variaciones en el sustrato (Huete, 1987;
Huete et al., 1994). El MSAVI, en cambio mostró un patrón a lo largo del año
coincidente con los cambios fenológicos en ambos sitios (Fig. 5.2 y 5.5).
Los datos de campo muestran una alta variabilidad por lo que los intervalos de
confianza son muy amplios (tablas 5.2-5.5). Este hecho contribuye a que las
estimaciones con satélite no difieran significativamente de las estimaciones a campo. En
el caso de los datos estimados por satélite, muestran intervalos de confianza menores.
Es importante destacar que no se contempló la propagación de errores dadas por las
mediciones con radiómetro a campo lo cual implica que el error asociado a esta
estimación sería mayor.
En el caso del LAI, las estimaciones fueron mejores en primavera-verano, coincidente
con la mayor actividad fotosintética y el mayor desarrollo foliar. En el caso de la
biomasa en la marisma de S. densiflora de Mar Chiquita, los ajustes resultaron mejores
por un período de tiempo más prolongado. Otros autores también encontraron
CAPÍTULO V. TELEDETECCIÓN DE BIOMASA EN MARISMAS COSTERAS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
118
relaciones entre datos de LAI y Biomasa con datos TM con dependencia estacional en
condiciones fenológicas variables (Friedl et al., 1994; Roy y Ravan, 2007). Las
estimaciones de LAI a partir de datos satelitales fueron satisfactorias para las dos
especies, mientras que la biomasa presenta menor precisión en las estimaciones,
consistente con la teoría.
En este trabajo se parte de la idea que cada área muestreada está constituída por una
mezcla de varios materiales (Lelong, Pinet y Poilvé, 1998; Settle y Drake, 1993). En el
presente caso, la superficie de la marisma puede ser considerada como una combinación
de vegetación, sustrato y agua (Adams et al., 1986; Smith et al, 1990) con proporción
variante en el espacio y entonces de una muestra a la otra (Silvestre et al 2002).
Entonces, los valores de reflectancia espectral registrados en las marismas costeras
serían el resultado de la integración de la cobertura vegetal, el sustrato y la columna de
agua presente en la escena. Sin embargo, los datos utilizados en este trabajo
correspondieron a una situación de agua baja donde la columna de agua sobre el sustrato
es despreciable, quedando entonces el píxel correspondiente a la marisma caracterizado
a groso modo por sólo dos componentes: sustrato y vegetación.
5.4.1 El salto de escala
Los efectos de escala en teledetección son complicados por la inherente complejidad del
proceso de adquisición de datos y abarcan efectos complejos y generalmente no lineales
asociados con interacciones entre la geometría de iluminación y observación, la
heterogeneidad de la superficie y la transmisividad atmosférica (Friedl, 1997). Muchos
autores plantean el problema del salto de escala en el análisis de los datos provenientes
de sensores remotos (Bian, 1997). Roberts et al. (2004), por ejemplo, plantean varias
escalas de análisis para un bosque. Siguiendo dicho modelo encontramos: la escala de la
hoja: donde las propiedades químicas de las hojas (por ejemplo contenido de clorofila)
controlan los patrones de absorbancia en longitudes de onda del visible mientras que las
características anatómicas-morfológicas (por ejemplo el grosor de la hoja) controlan los
procesos de dispersión (Gates et al., 1965; Woolley, 1971). En la escala del dosel la
disposición espacial de elementos como agua, hojas, sustrato, etc., condicionan los
procesos de absorción y dispersión de luz (Asier, 1998). En una escala de paisaje, se
establece una interacción entre la los fenómenos de la dispersión física y la absorción
bioquímica en distintos parches de ambientes.
CAPÍTULO V. TELEDETECCIÓN DE BIOMASA EN MARISMAS COSTERAS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
119
Entonces, dependiendo del objetivo propuesto y de la resolución espacial del sensor
disponible o seleccionado, se percibirán los fenómenos de acuerdo a la escala
involucrada. En el caso del radiómetro, dependiendo del IFOV1 y de la distancia de
observación del blanco, las observaciones se vinculan a la primer o segunda escala. En
el caso de Sistemas Ópticos de alta resolución espacial (Ikonos, Quick Bird), en cambio,
las observaciones se vinculan a la segunda escala; mientras que sistemas con resolución
espacial media o baja (Landsat, Modis) que apuntan a estudios con mayor expresión
areal, asocian sus observaciones a la segunda o tercer escala.
El sistema en estudio, en ambos casos, está compuesto por una comunidad herbácea
monoespecífica. En el caso de Spartina alterniflora, no se forman matas y los vástagos
tienen una cobertura más o menos uniforme dentro de la marisma. En el caso de
Spartina densiflora, esta especie forma matas que usualmente están separadas por suelo
desnudo. Las observaciones obtenidas a partir del radiómetro (parcela de 40 cm de
radio) corresponden a la escala del dosel y, como se vio en el capítulo anterior, la
reflectancia responde a los patrones de cobertura, LAI y también a la biomasa
presentes. Al analizar la superficie a partir de datos ópticos provenientes del Sistema
Landsat TM, una superficie se puede contemplar como una composición de n parcelas
circulares en donde cada una tiene una biomasa y LAI característicos. Desde esta
aproximación, el ajuste entre los datos de las variables biofísicas obtenidas a campo y
los datos satelitales sugiere que el píxel tiene un comportamiento espectral similar a las
contribuciones de las parcelas que lo componen, por lo tanto en ese caso podemos
suponer que los datos generados en la escala de la parcela son útiles para caracterizar el
píxel.
Muchos de los modelos que vinculan datos derivados de sensores remotos con variables
biofísicas asumen blancos unidimensionales –horizontalmente homogéneos,
lateralmente infinitos- (Friedl, 1997). Tal es el caso de la aproximación “big leaf”2 en la
generación de modelos que vinculan propiedades biofísicas con datos satelitales donde
los fenómenos y parámetros de interés son tratados como si fuesen lateralmente
homogéneos dentro del área siendo modelada. Este paradigma de modelado no se
1 El IFOV (del inglés: Instantaneous Field of View) es el ángulo sólido que se proyecta desde el detector al área terrestre que se está midiendo. 2 El término “big leaf” fue originalmente propuesto como modelo para procesos tales como la respiración, y propone que el análisis de una hoja en términos de respiración es aplicable a un bosque. El término es adoptado en teledetección para señalar procesos que ocurren a pequeña escala y son extrapolables a una escala mayor.
CAPÍTULO V. TELEDETECCIÓN DE BIOMASA EN MARISMAS COSTERAS
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
120
adapta bien a los problemas cuando la escala de interés abarca zonas con una
heterogeneidad significativa en sus parámetros de entrada. En esta situación, a menos
que el modelo sea lineal con respecto a sus datos de entrada o el dato de salida sea
uniforme a la escala a la cual el modelo está siendo corrido, los supuestos big leaf
producirán errores de escala en la salida de los modelos (Rastetter el al., 1992; Bonan et
al., 1993; Friedl, 1997). Una aproximación usada para resolver el problema de la escala
es la calibración entre los datos de escala fina y gruesa (Rastetter el al., 1992).
En el caso de las marismas en estudio, los modelos de regresión fueron calculados a una
resolución fina mediante el radiómetro de campo y aplicados a una resolución más
gruesa –los datos satelitales- con ajustes satisfactorios. Este hecho parecería indicar que
la aproximación big leaf parece ser apropiada en este caso y que las características o
fenómenos que ocurren a escala fina son similares a los de la escala gruesa. El supuesto
de blancos unidimensionales, horizontalemente homogéneos parece cumplirse en estas
marismas donde hay una única especie herbácea y baja heterogeneidad sub píxel.
CAPÍTULO VI. CONCLUSIONES
GENERALES
CAPÍTULO VI. CONCLUSIONES GENERALES
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
122
6.1 CONCLUSIÓN FINAL
En el capítulo II se generaron modelos de regresión de biomasa aérea y LAI en términos
de altura del vástago para las dos especies estudiadas: Spartina densiflora en Mar
Chiquita y Spartina alterniflora en Bahía Blanca. Estos modelos, son útiles para realizar
estimaciones de biomasa en función de la altura de la planta, y, en comparación con
otros modelos donde interviene un mayor número de variables, la ventaja que confieren
estos métodos es la simplificación en las mediciones que intervienen. Esta
simplificación es particularmente útil si se trata de procedimientos no destructivos,
donde las determinaciones deben realizarse a campo, como es el caso de trabajos
realizados en humedales, donde el acceso y la permanencia en los lugares de muestreo
suele ser dificultosa.
Ambas especies mostraron semejanzas en cuanto a su arquitectura. Si bien los valores
fueron diferentes, como cabe esperar en el caso de dos especies distintas, la tendencia
fue la misma. Las hojas de S. densiflora y S. alterniflora tienen una forma lanceolada, lo
que permite aproximar su área a la de un triángulo caracterizado por longitud variable y
base de las hojas bastante conservada. Este crecimiento principalmente en longitud hizo
posible que el área de la hoja pueda estimarse con un alto grado de exactitud a partir de
su longitud. El número de hojas, su longitud promedio, la longitud máxima y la suma de
todas las longitudes de las hojas aumentaron en función de la altura del vástago. En
consecuencia, también, el área foliar aumentó al hacerlo la altura de la planta. El peso
de las hojas aumentó al aumentar su área. El peso de la caña y el peso de todas las hojas
aumentaron al aumentar la altura de la planta. Finalmente, como el peso de las hojas y
de la caña aumentan con la altura del vástago, también lo hizo la biomasa al aumentar la
altura del mismo.
Los modelos alométricos basados en la regresión de biomasa en función de la altura (y
otras variables accesorias) para diferentes fechas, mostraron buenos ajustes para ambas
especies. El poder predictivo de las ecuaciones generales mostró resultados
satisfactorios para todos los grupos y fechas evaluados, lo que sugiere que este modelo
puede ser utilizado para estimar la biomasa en pie de un vástago a partir de su altura,
utilizando la misma ecuación para diferentes fechas, lugares y estado fenológico. En
particular, se observó que el poder predictivo de la ecuación es alto incluso en el caso de
vástagos muertos en pie. El hecho de que el poder predictivo de la ecuación sea alto
CAPÍTULO VI. CONCLUSIONES GENERALES
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
123
para todos los grupos sugiere que se puede estimar con precisión la biomasa de un
vástago en distintos tiempos desde su nacimiento a medida que crece en altura, y este
monitoreo puede continuar cuando el vástago muere y se va acortando hasta que
finalmente se desprende y/o descompone.
En el capítulo III se utilizaron las regresiones de biomasa en función de altura del
vástago para estimar la biomasa y su incremento, la PPN, en parcelas permanentes, las
cuales fueron seguidas por un período de más de dos años en dos situaciones
ambientales distintas, MA y MB. En ambas especies, hubo un patrón estacional de la
biomasa en pie y la PPN, con máximos estivales, y mínimos invernales, sin período de
latencia.
Los valores anuales de PPNA de S. densiflora fueron de 2599 g m-2 año-1 para la MA y
2181 g m-2 año-1 y 602 g m-2 año-1 para la marisma baja. Estos valores son comparables
con los encontrados por otros autores para la misma especie, aunque se vio una gran
variabilidad en los resultados de acuerdo al método empleado. La productividad de S.
alterniflora fue menor, y no mostró diferencias entre años y sitios. En la MB, se estimó
en 599 g m-2 año-1 para el primer año y 495 g m-2 año-1 para el segundo año y fue de 936
g m-2 año-1 y 482 g m-2 año-1 para el primer y segundo período de las poblaciones de
MB, respectivamente. En Bahía Blanca, la productividad puede estar limitada por
factores abióticos tales como los niveles de salinidad.
En la marisma de S. alterniflora, el patrón de biomasa verde de la MA no mostró
variaciones interanuales. Aunque los patrones de biomasa verde en pie en la MB
mostraron variaciones estacionales, estos presentaron también una disminución abrupta
en el segundo año donde la productividad cayó de forma constante. En el primer año,
los patrones de PPNA mostraron mayores valores en la MB al compararlos con la MA.
En cambio, la biomasa en pie total, la altura de los vástagos, y el porcentaje de biomasa
seca de la MA fueron mayores a los de la MB. Las diferencias en la producción podrían
ser explicadas por la exposición a las mareas y la acción del oleaje. En las poblaciones
de S. densiflora de los niveles inferiores de la marisma, la marea estaría removiendo
biomasa muerta generando altas tasas de biomasa viva/ biomasa muerta junto con altas
tasas de producción de vástagos y hojas a lo largo del año.
En la MB, la tasa de emergencia y la densidad de vástagos decrece durante el segundo
año, así como la biomasa total y verde. Esto se refleja en los patrones de productividad
mensual que decrecen sostenidamente durante el segundo año, mostrando menores
niveles de PPNA mensual en la MB comparado con la MA. Asimismo, se observó a
CAPÍTULO VI. CONCLUSIONES GENERALES
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
124
campo la exposición de rizomas en la MB en el segundo año. Las diferencias en los dos
años analizados podría deberse a que los mismos fueron diferentes en términos
climáticos. El primer año mostró precipitaciones mensuales similares a las históricas
mientras que el segundo año presentó precipitaciones extremas relacionadas con el
evento Niño 2006-2007. Estas últimas se relacionarían con mayores condiciones
erosivas, particularmente en la MB. La diferencia en la respuesta que muestran los dos
sitios de la marisma frente a similares condiciones climáticas puede asociarse a la
diferente exposición frente a la acción del oleaje y las mareas. La zona de la MA pudo
no haber sido tan afectada por los fenómenos erosivos porque está más protegida del
impacto de la turbulencia del agua.
En el caso de S. alterniflora, aunque la MB presentó más biomasa verde, la biomasa en
pie total fue mayor en la MA, debido a los mayores valores de biomasa muerta en pie.
En los niveles más bajos, como dijimos en el caso anterior, la marea estaría retirando la
biomasa muerta. La acumulación de material muerto en la MA sería consecuencia de la
menor exposición a las olas. Cuando las diferencias entre los dos años se analizaron, se
observó una disminución en la biomasa total y verde en pie y en la emergencia de
nuevos vástagos tanto para MB como para MA desde el primer año al siguiente. Estas
diferencias se atribuirían a los cambios en las condiciones climáticas antes
mencionadas.
La diferencia en el comportamiento de ambas marismas en relación al segundo año,
podría deberse a que estas especies difieren en su ubicación dentro del perfil
topográfico. Spartina densiflora ocupa niveles topográficamente superiores, mientras
que S. alterniflora ocupa niveles más bajos, y por tanto es esperable que se afecten tanto
la marisma baja como la alta.
En el cap. IV se registraron los perfiles espectrales para las dos especies en un ensayo
donde se variaron manualmente los niveles de biomasa-LAI, se generaron índices
derivados de los datos espectrales y se seleccionaron los índices que mostraron mejores
correlaciones con los datos de biomasa-LAI.
Los sitios visitados para ambas especies fueron similares en cuanto a sus alturas,
mientras que S. densiflora mostró mayores densidades de vástagos, mayor cobertura, y
mayores porcentajes de biomasa seca en pie. Los suelos fueron similares en cuanto a sus
características granulométricas, pero los suelos de las marismas de S. alterniflora
estuvieron saturados o cercanos a la saturación en la mayoría de los sitios visitados,
mientras que en las marismas de S. densiflora estuvieron más drenados. Como respuesta
CAPÍTULO VI. CONCLUSIONES GENERALES
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
125
a estas diferencias, las firmas espectrales de ambas especies fueron distintas. Los
perfiles espectrales de S. alterniflora coinciden con el perfil característico de la
vegetación, mostrando baja reflectividad en la región visible del espectro, con un
máximo relativo en el verde, aumentando en la región infrarroja, con un borde rojo
marcado, y un descenso en la región del IRmedio. Las firmas espectrales de S.
densiflora muestran un perfil más suavizado con respecto a las de S. alterniflora, con un
borde rojo poco marcado, alcanzando valores menores en el IRcercano y valores de
IRmedio relativamente más altos. También el comportamiento frente a las cosechas
parciales sucesivas fue diferente. En el caso de S. alterniflora, la disminución de la
biomasa generada en las cosechas generó el resultado esperado de acuerdo a la teoría:
disminución del borde rojo, principalmente debido a la disminución de los valores en el
IRcercano. En cambio, S densiflora no mostró el patrón esperado, mostrando en algunos
casos perfiles por encima y otras veces por debajo de la línea del suelo. Este resultado
puede ser explicado por dos factores: el alto porcentaje de materia seca, que tendría
mayor influencia para altos niveles de cobertura, y la influencia del suelo, que tendría
mayor influencia a bajos niveles de cobertura, cuando el suelo está más expuesto. En el
caso de S. alterniflora, el alto grado de saturación del suelo, sería el responsable de la
menor influencia del suelo a niveles bajos de biomasa.
En el caso de S. alterniflora, casi todos los índices verdes mostraron correlaciones
significativas con las variables estructurales de las plantas, particularmente con las
variables de interés: LAI y biomasa. Los índices basados en el salto que ocurre en la
firma espectral de la vegetación entre la porción visible, donde absorben los pigmentos,
y la porción infrarroja, fueron los que, en general, correlacionaron mejor con las
variables estructurales. Dentro de este grupo están los que se basan en el borde rojo
(NDVI, IRI, MCARI, TCARI, SR, R695/R760), los que se basan en el salto pero
utilizan la región del verde (GNDVI 1 y 2 y R800/R550) y los que tienen corrección por
suelo (OSAVI, MSAVI).
Los índices verdes que tuvieron correlaciones más altas con las variables estructurales
de S. alterniflora mostraron altos coeficientes de regresión en todos los casos, y los
modelos de ajuste fueron variados –lineales y logarítmicos-. De este conjunto de índices
surge el interés sobre el MSAVI -basado en el SAVI, minimiza el ruido que aporta el
suelo- ya que presentó altas correlaciones con las variables biomasa y LAI –también
con cobertura- mostrando modelos lineales de regresión en todos los casos. La ventaja
del modelo lineal frente al logarítmico es que no se satura, resultando útil, de esta
CAPÍTULO VI. CONCLUSIONES GENERALES
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
126
manera, también frente a valores altos de biomasa y LAI. Otra ventaja adicional que
tiene este índice es que puede ser calculado con datos satelitales provenientes de
sensores multiespectrales, como es el caso de Landsat TM.
En el caso de S. densiflora, pudo verse que una gran cantidad de índices presentaron
correlaciones significativas con las variables estructurales de las plantas, en particular
con biomasa total, biomasa verde y LAI. Las correlaciones, sin embargo, fueron
menores, en líneas generales, a las obtenidas para S. alterniflora. Los índices verdes que
resultaron significativos fueron, en líneas generales, los que se basan en el borde rojo,
tanto los que se basan en el salto rojo-IR (IRI, R695/R760, SR, NDVI), como los que se
basan en el salto verde-IR (GNDVI, R800/R550). También fueron significativos los
índices que tienen corrección por suelo (OSAVI, MSAVI). Con respecto a los modelos
generados con los índices que tuvieron valores más altos de coeficientes de regresión, se
obtuvieron regresiones significativas en todos los casos. Sin embargo, en el caso del
LAI, las regresiones tuvieron ajustes débiles, explicando cerca del 30% de la
variabilidad. La biomasa total y verde mostró mejores ajustes, con valores de R2
máximos de 0.5. En este caso, el modelo de ajuste fue logarítmico con las limitaciones
explicadas anteriormente.
El capítulo V representa un esfuerzo de integración de datos y escalas presentados en
los capítulos anteriores. En este capítulo los datos de reflectancia satelital de una serie
de tiempo Landsat 5 TM (píxel de 30 m) fueron transformados a NDVI y SAVI y estos
a biomasa mediante las ecuaciones de regresión que vinculan la reflectancia con la
biomasa y el LAI obtenidos a partir de datos generados con radiómetro de campo (Cap.
IV, parcela de 40 cm de radio). Luego los datos de la serie de tiempo satelital fueron
comparados con la serie de tiempo de datos de campo (Cap III, parcelas permanentes de
10 cm de lado). Este trabajo fue realizado para una marisma de Spartina densiflora en
Mar Chiquita y una marisma de Spartina alterniflora en Bahía Blanca. Finalmente el
mismo modelo se aplicó sobre todo el espacio correspondiente a las marismas del área
de estudio, utilizando para ello una imagen satelital Landsat 5 TM.
En los dos casos: marismas de S. densiflora y de S. alterniflora, las bandas 3, 4 e
incluso la banda 5 mostraron un patrón a lo largo del ciclo anual coincidente con
máximos estivales y mínimos invernales para ambas marismas. Sin embargo, el NDVI,
a pesar de que involucra las bandas rojo e IRcercano en su cálculo, no mostró el patrón
esperado en ninguno de los dos sitios. A pesar de que este índice ha sido ampliamente
utilizado para el monitoreo de variables biofísicas en sistemas terrestres y humedales y a
CAPÍTULO VI. CONCLUSIONES GENERALES
TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA
127
pesar de que las correlaciones con las variables LAI y Biomasa fueron satisfactorias
(Cap. IV), la falta de sensibilidad de este índice a los cambios fenológicos a lo largo del
ciclo anual lo hace inútil para el monitoreo de las variables biofísicas de interés en las
marismas costeras en estudio. En este sentido, varios autores plantearon las limitaciones
del NDVI debido a dos factores: 1. a altos niveles de LAI se satura y 2. Frente a bajos
niveles de cobertura es muy sensible a las variaciones en el sustrato. El MSAVI, en
cambio, mostró un patrón a lo largo del año coincidente con los cambios fenológicos en
ambos sitios.
Las estimaciones de LAI y biomasa a partir de datos satelitales se ajustaron en gran
medida a las estimaciones a campo resultando satisfactorias para las dos especies. En el
caso del LAI, las estimaciones fueron mejores en primavera-verano, coincidente con la
mayor actividad fotosintética y el mayor desarrollo foliar. En el caso de la biomasa en la
marisma de S. densiflora de Mar Chiquita, los ajustes resultaron mejores por un período
de tiempo más prolongado.
También la imagen de biomasa se ajustó a los valores de campo estimados en parcelas
ubicadas en marismas de Spartina densiflora en Mar Chiquita que fueron tomadas en un
período de tiempo cercano a la toma de la escena por parte del satélite. En el caso de
Bahía Blanca, tal evaluación no puede aseverarse, por no estar disponible la imagen de
la fecha correspondiente a la toma de datos de campo. Sin embargo puede decirse que
los valores estuvieron dentro de los valores esperados para las marismas del Estuario de
Bahía Blanca.
El ajuste entre los datos de las variables biofísicas obtenidas a campo y los datos
satelitales sugiere que el píxel tiene un comportamiento espectral similar a las
contribuciones de las parcelas que lo componen, que la aproximación big leaf en la
generación de modelos que vinculan propiedades biofísicas con datos satelitales, parece
ser apropiada en este caso y que las características o fenómenos que ocurren a escala
fina son similares a los de la escala gruesa. El supuesto de blancos unidimensionales,
horizontalemente homogéneos parece cumplirse en estas marismas donde hay una única
especie herbácea y baja heterogeneidad sub píxel.
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