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Maringeles Gmez Flechoso

Las Ecuaciones Diferenciales en Biologa (II)

Vase, Las Ecuaciones Diferenciales Ordinarias (I)

Uno de los aspectos importantes de la Biologa es el estudio de poblaciones de organismos con capacidad de reproducirse. Por ello, resulta de especial inters saber cual es la variacin de individuos de la poblacin, o sea, la variacin del nmero de efectivos, en funcin del tiempo. El estudio de estos procesos se denomina dinmica de poblaciones. Para saber como evoluciona una determinada poblacin es necesario conocer o suponer cmo vara el nmero de efectivos de dicha poblacin (ecuacin diferencial que rige el comportamiento del nmero de efectivos) y tener datos del nmero de individuos que componen dicha poblacin en un instante determinado (condiciones iniciales).

Si definimos una funcin, , que describe el nmero de efectivos, la

variacin del nmero de individuos de dicha poblacin en funcin del

tiempo vendr descrita por la derivada . En muchas

ocasiones, la variacin del nmero de efectivos se expresa en forma relativa y, por lo tanto, la funcin que describe el comportamiento ser la tasa de crecimiento per cpita o instantnea, esto es

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Esta tasa de crecimiento junto con las condiciones en un tiempo inicial , esto es, , nos permite formular el problema

mediante una ecuacin diferencial con condiciones iniciales

Vamos a describir en las secciones siguientes diversos modelos de dinmica de poblaciones que resultan de especial inters en Biologa.

Modelos de crecimiento no acotado: modelo de Malthus

Suponiendo una poblacin en la cual la tasa de crecimiento es constante, , estaramos ante un sistema en el cual el

crecimiento de la poblacin ser proporcional al nmero de individuos. Esto corresponde a poblaciones en las cuales no existen factores externos que alteren el crecimiento de la poblacin. Estas consideraciones unidas a unas condiciones iniciales en un tiempo inicial , que para simplificar consideraremos , nos llevan a un problema de la forma

Resolviendo la ecuacin diferencial, por el mtodo de separacin de variables descrito en el captulo anterior, tendremos que

(1)

Este modelo que describe el crecimiento exponencial de una poblacin se conoce como modelo de Malthus. Dependiendo de que el parmetro sea positivo o negativo obtenemos poblaciones cuyo nmero de individuos crece o decrece, respectivamente, de forma exponencial (Fig. 1).

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Figura 1: Modelo de Malthus con parmetro y poblacin inicial

Modelos de crecimiento acotado

En general, no es razonable suponer un crecimiento de la poblacin como el descrito por el modelo de Malthus. Es ms realista introducir algn factor externo que suponga un freno en el crecimiento, por ejemplo, la existencia de depredadores que reduzcan el nmero de individuos de una poblacin, la limitacin de los recursos alimenticios, el confinamiento espacial de la poblacin, etc.

Teniendo en cuenta estas limitaciones que pueden aparecen en el crecimiento de una poblacin, vamos a describir a continuacin una serie de modelos cuyo crecimiento est acotado y que fueron propuestos para describir sistemas ms realistas que el descrito con un modelo de Malthus.

Modelo logstico o de Verhulst

El modelo logstico fue propuesto por Pierre Franois Verhulst en 1838 para describir la evolucin de una poblacin cuyo crecimiento es exponencial al principio (como en el caso del modelo de Malthus), pero que al cabo de un tiempo aparece la competicin entre los miembros de la poblacin por los recursos existentes, frenando el crecimiento y alcanzando una cota en el nmero de efectivos.

Este modelo describe bien poblaciones confinadas en un entorno en el cual el alimento disponible est limitado. Tambin sirve para describir, por ejemplo, el crecimiento en el nmero de clulas de un embrin, que inicialmente es exponencial, pero posteriormente dicho crecimiento se va frenando y alcanza un mximo determinado por el

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hecho de que el feto est confinado en un espacio fsico limitado. Otro ejemplo al cual se puede aplicar el modelo de Verhulst es en el estudio de una poblacin confinada en un espacio limitado, ya que si bien inicialmente el crecimiento es exponencial, despus se va frenando y alcanza una cota en el nmero de individuos cuando se llega a una densidad mxima permitida por la limitacin fsica del espacio disponible.

Ecuacin logstica

Teniendo en cuenta todo lo anterior, la tasa de crecimiento instantnea de este tipo de poblaciones tendr un trmino constante que describir el crecimiento inicial de la poblacin, al igual que sucede en los sistemas malthusianos, y otro trmino negativo que frenar el crecimiento de la poblacin de forma proporcional al nmero de individuos existentes en la poblacin. Por lo tanto, la tasa instantnea de crecimiento se podr escribir de la siguiente forma

As pues, la ecuacin diferencial que describe el modelo de Verhulst, tambin denominada ecuacin logstica ser

(2)

Los parmetros que describen un modelo de Verhulst o logstico son:

1. La tasa de crecimiento, : describe el crecimiento en la fase exponencial. Podemos ver que el primer trmino de la ecuacin diferencial, , define un crecimiento proporcional al nmero de individuos (al igual que sucede en el modelo de Malthus).

2. La capacidad de carga o de persistencia, : representa el nmero de individuos que puede soportar un entorno sin sufrir un impacto negativo. Se puede ver en la ecuacin (2) que su

segundo trmino, , frena el crecimiento y cuando se alcanza

un nmero de individuos tal que , el crecimiento se

anula ( ).

Ley logstica. Solucin de la ecuacin logstica: Para obtener el comportamiento de una poblacin que se rige segn una ecuacin logstica, debemos resolver la ecuacin (2). Para resolver

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dicha ecuacin podemos aplicar el mtodo de separacin de variables (descrito en el captulo anterior) o el mtodo de resolucin de ecuaciones diferenciales de Bernoulli (descrito en el captulo anterior). Aplicando, por ejemplo, el mtodo de separacin de variables tenemos que

Si imponemos la condicin inicial obtenemos que

, por lo tanto, la solucin de la ecuacin logstica ser

(3)

Anlisis de la ley logstica: Vamos a estudiar el comportamiento de una poblacin que sigue una ley logstica.

En primer lugar, podemos ver que cuando transcurre mucho tiempo la poblacin se estabiliza, alcanzando un cota dada por la capacidad de carga del sistema, , ya que

Tambin podemos ver que para tiempos muy pequeos, podemos aproximar

Por lo tanto, en instantes iniciales el crecimiento es exponencial como en un modelo de Malthus. El momento de mximo crecimiento de un modelo logstico corresponder al instante en que sea mximo, y esto suceder

cuando

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Tendremos que en tres instantes: (a) cuando , que

corresponde a un mnimo crecimiento (en el momento inicial); (b) cuando , que corresponde a un mnimo en el crecimiento y a un mximo en el nmero de efectivos (que se alcanza cuando y

tiende a la asntota ); y, (c) cuando , que corresponde al

punto de mximo crecimiento. Dicho punto de mximo crecimiento suceder en el instante para el

cual se cumpla que , por lo tanto,

Tambin se puede ver que en el intervalo , la funcin es

positiva, por lo tanto la pendiente de ser creciente (funcin

cncava). Sin embargo, en el intervalo la funcin es

negativa, lo que significa que la pendiente de es decreciente

(funcin convexa). Con todos estos datos podemos dibujar la ley logstica, cuya representacin podemos ver en la Figura 2.

Figura 2: Modelo logstico con tasa de crecimiento y capacidad de carga

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Modelo de Gompertz

El modelo que vamos a tratar a continuacin fue propuesto por Benjamin Gompertz en 1825 para describir la mortalidad humana en edades adultas y es usado actualmente por muchas compaas de seguros para el clculo de los costes de los seguros de vida. Tambin describe con bastante buena aproximacin el crecimiento de los tumores, que representa un problema de desarrollo de una poblacin en un espacio confinado.

La idea fundamental de este modelo se basa en que la tasa instantnea de crecimiento de la poblacin disminuye de forma exponencial con el tiempo, o lo que es lo mismo, la mortalidad crece de forma exponencial con la edad.

Teniendo en cuenta lo expuesto en el apartado anterior, dado que la tasa instantnea de crecimiento debe disminuir de forma exponencial con el tiempo, propondremos una ecuacin diferencial de la forma

(4)

con . La ecuacin (4) se puede resolver usando el mtodo de separacin de variables descrito en el captulo anterior.

Definiendo , tendremos que

(5)

con .

Si imponemos las condiciones iniciales , podemos ver que

.

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Anlisis del modelo de Gompertz: Si analizamos el modelo de Gompertz podemos ver que tiene un comportamiento asinttico a tiempos grandes:

Tambin se puede ver que la funcin descrita en la ecuacin (5)

presenta otra asntota horizontal cuando , ya que

Con todo esto, podemos ver que hay un crecimiento lento al principio y al final de la curva. Sin embargo, la aproximacin a la asntota inferior ( ) es ms rpida que la de la asntota superior ( ), en contraste con el comportamiento de la ley logstica que es simtrico. La forma de la curva del modelo de Gompertz se puede ver en la Figura 3.

Figura 3: Modelo de Gompertz

Se puede comprobar tambin que la ecuacin diferencial (4) que describe el modelo de Gompertz, se puede reescribir tambin, teniendo en cuenta la forma de la solucin (5), de la siguiente forma

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Modelo de von Bertalanffy

El siguiente modelo de inters en Biologa fue desarrollado por Ludwing von Bertalanffy a principios de la segunda mitad del siglo XX para describir el tamao de los individuos de una poblacin de peces en funcin de su edad. En general, describe bastante bien la evolucin de la talla de una poblacin con la edad (a partir de lo cual se puede describir tambin la evolucin de la masa corporal con la edad), de modo que el crecimiento es rpido al principio y posteriormente va disminuyendo dicho crecimiento hasta que cuando

es nulo.

Ludwing von Bertalanffy constat empricamente que si denominamos a talla de un individuo en funcin de la edad y es la talla

mxima que alcanzan los individuos de dicha poblacin, se puede ver que

(6)

donde es un hipottico tiempo negativo en el cual la talla sera cero. Dicho no tiene ningn significado real. Si denominamos por

la talla de los individuos al nacer, podemos ver que

y, por tanto, reescribir la ecuacin (6) como

Anlisis del modelo de von Bertalanffy: Con la ecuacin descrita en el modelo anterior, podemos comprobar que la evolucin de la talla en funcin del tiempo se puede describir con la ecuacin diferencial

(7)

lo que nos muestra que el crecimiento, , es grande cuando la

talla, , es pequea y que dicho crecimiento se anula cuando se

alcanza la talla mxima de los individuos de la poblacin, . Por lo tanto, la tasa instantnea de crecimiento ser

La forma de la funcin que describe la talla de un individuo con la edad, enunciada en la ecuacin (6) se puede ver en la Figura 4.

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Figura 4: Modelo de von Bertalanffy

Ejemplos:

1. Desarrollo de epidemias: Supongamos un modelo sencillo en el que una poblacin de individuos est sometida a un agente infeccioso (por ejemplo, un virus) con una tasa especfica de contagios . Suponiendo que la poblacin no queda inmunizada, podemos dividirla entre personas infectadas, , y personas sanas, (y, por tanto, susceptibles de enfermar). La ecuacin que rige la propagacin del agente infeccioso ser

ya que cuantos mayor sea el nmero de enfermos mayor ser el ritmo de contagio y cuanto mayor sea el nmero de gente sana tambin ser mayor el ritmo de contagio. Como adems se cumple que , podemos escribir

as que vemos que el desarrollo de un modelo de epidemia sencillo se puede describir con un modelo logstico en el cual la tasa de crecimiento es y la capacidad de carga o tope poblacional es .

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Este modelo se puede complicar aadiendo otras opciones como un nmero de individuos no constante en el tiempo, la existencia de inmunidad, etc., dando lugar a sistemas de ecuaciones diferenciales.

2. Modelo de Malthus: Una poblacin se rige por una ley de Malthus, o sea, si es la poblacin en el instante , entonces

. Si la poblacin se duplica en 2 aos, cunto

tardar en triplicarse? y en cuadruplicarse? Como es un modelo de Malthus, tendremos que . Adems,

como se duplica en dos aos, tendr que cumplirse que

Si queremos averiguar, cunto tarda en triplicarse la poblacin, buscaremos un tiempo en el cual se cumpla que

aos.

Si ahora calculamos el tiempo en el cual se cuadruplica la

poblacin, tendremos que aos.

3. Modelo logstico: Una poblacin de bacterias, , crece en

funcin del tiempo medido en horas, siguiendo una ley logstica. Inicialmente el nmero de individuos es 100 y el mximo que puede soportar el medio es . Sabiendo que al final de la primera hora la poblacin alcanza 120 efectivos, calcular el nmero de efectivos transcurridas 4 horas y el tiempo necesario para alcanzar la mitad de la capacidad.

Como el comportamiento de la poblacin sigue una ley logstica, tendremos que se cumple que

Tomando y , tendremos que .

Imponiendo ahora que , podemos deducir de la

expresin anterior que . Con estos datos, al cabo de 4 horas tendremos

individuos.

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Para analizar cuando se alcanza la mitad de la capacidad, esto

es, el instante para el cual , tendremos que

despejar de la expresin horas.

Agradecimientos1

1 Proyecto de Innovacin y Mejora de la Calidad Docente, Proyecto 29, UCM MATH-TRAINING

1.0: Desarrollo de una plataforma de software y de mdulos docentes en matemticas. Universidad Complutense de Madrid.

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APNDICE. Resumen de los principales modelos poblacionales

Tabla 1: Resumen de los principales modelos poblacionales. es la poblacin a

en todos los modelos. es el tope poblacional en los modelos de Verhulst, Gompertz y von Bertalanffy.

MODELO Tasa instantnea de crecimiento,

Ecuacin diferencial Solucin

Malthus

Verhulst

Gompertz

von Bertalanffy