Post on 13-May-2020
EQUIUROIDEOS
Lección 44. Los Equiuroideos. Definición. Estudio anatómico. Reproducción y
desarrollo embrionario. Posición filogenética de estos grupos.
1. Los equiúridos son poco más de 150 especies de gusanos celomados insegmentados
Provistos de un lóbulo preoral (la trompa) que deriva de la episfera larvaria, al igual que el
prostomio de los anélidos
El filo Gephyrea, que agrupaba a equiuroideos, sipunculoideos y priapuloideos fue
definitivamente rechazado por HYMAN (1940, 1959), quien consideró a los equiuroideos como
un filo independiente aunque “indudablemente relacionado con anélidos”
Previamente, SEDGEWICK (1898) ya se había referido a los equiuroideos como “verdaderos
anélidos”, pero la mayoría de los autores han seguido el criterio de HYMAN, considerándolos un
filo independiente (STEPHEN y EDMONDS, 1972).
MORFOLOGÍA EXTERNA
Viven en agujeros excavados en la arena, en las grietas
de las rocas o entre el coral
Son animales grandes, miden entre 30-35 cm.
Nefroporos
Gonoporos
MORFOLOGÍA EXTERNA
GENERALIDADES
1. El cuerpo de los Equiuroideos se divide en 2 partes
El LÓBULO PREORAL o CEFÁLICO, es anterior a la
boca y es equiparable al “prostomio” de los
poliquetos, pero en los Equiuroideos les ha crecido
mucho el prostomio
El TRONCO, puede dar la impresión de que está
anillado externamente, pero no existe
metamerización. En Echiurus esta anillación está
muy bien marcada, en Bonellia está poco marcada
2. La Larva es de tipo “trocoforiana” y en el adulto existen
algunas (pocas) quetas localizadas en algunas zonas del
cuerpo
3. En género Bonellia es europeo y el Eurechis es
americano, ambos viven enterrados en el fango, con el
lóbulo preoral asomado de la arena. El cuerpo lo tienen
plegado en U, por el otro extremo que sale está el ano
4. El lóbulo preoral es el colector de alimento, es rico en
células mucosas, forman una bola de moco sobre la que
se pega el alimento, o mueven la bola por el suelo o
esperan que le caiga en alimento
5. El género Bonellia está adaptado a la alimentación
suspensívora, viven en las grietas de las rocas y solo sale
el lóbulo preoral con sus 2 expansiones que pueden
alcanzar los 35 cm. de largo
Larva
Quetas
Quetas
posteriores
Orificios
Nefridianos
MORFOLOGÍA EXTERNA
1. En Echiuroideos existen un par de grandes quetas en la parte
anterior del cuerpo, cerca de la boca, y 1 par de círculos de
quetas en la parte posterior, cerca del ano
2. En Bonellia solamente existe un par de quetas
3. Orificios excretores, pueden tener 2 ó 4 nefridios
Bonellia tiene solo 1 poro excretor
Talasema, 30 poros excretores
Echiurus, 4 poros excretores
4. En la cara ventral también se puede ver una línea que
corresponde a la cadena nerviosa ventral
PARED DEL CUERPO
1. Es de tipo anelidiano, cutícula con microvellosidades
epiteliales
CAVIDAD CELOMÁTICA
1. La cavidad celomática es muy amplia, indivisa, solamente
existe un mesenterio que sujeta al intestino a la cavidad
celomática
Cadena
Nerviosa
ventral
FIGURA 190. Equiúridos. A, anatomía interna de un equiúrido generalizado; B, sección
transversal de la trompa; C, sección transversal del tronco (tomado de RUPPERT y BARNES,
1995).
MORFOLOGÍA INTERNA
MORFOLOGÍA INTERNA
TUBO DIGESTIVO
1. El T.D. es sencillo, no se pueden diferenciar zonas
2. Boca (en la base del lóbulo preoral) Esófago Intestino (en
forma de muelle helicoidal) Recto Ano
3. En la parte final del recto desembocan 2 SACOS RECTALES o
ANALES, sobre ellos existen unas dilataciones en forma de
embudo, que recuerdan a los nefrostomas, la función de los
sacos:
Excretora, ya que están en contacto con el celoma. Pero
además existe 1 ó 2 pares de nefridios
Respiratoria, están dotados de pulsaciones y rítmicamente
renuevan el agua de su interior
EXCRETOR
1. Está formado por 1 ó más pares de nefridios, son del tipo de
metanefridios, son muy grandes. Nefrostoma grande, vesícula
nefridiana compleja y un nefridioporo
2. Los nefridios también actúan de gonoductos
Boca
Ano
Nefridio
Circulatorio
SISTEMA EXCRETOR
EXCRETOR
1. Está formado por 1 o más pares de nefridios, son del tipo de metanefridios, son muy
grandes. Nefrostoma grande, vesícula nefridiana compleja y un nefridioporo
2. Los nefridios también actúan de gonoductos
MORFOLOGÍA INTERNA EN EQUIUROIDEOS
SISTEMA NERVIOSO
1. Sigue el plan anelidiano, pero es
más simple
2. Encima del esófago existe una
“masa cerebroidea”, de la que salen
dos “conductos periesofágicos” que
se reúnen en la “cadena nerviosa
ventral”
3. La cadena nerviosa ventral no está
metamerizada, de ella salen nervios
que inervan las distintas partes del
cuerpo
SISTEMA CIRCULATORIO
1. Está bien desarrollado y es
cerrado
2. Vaso Dorsal circulación atrás
adelante, Vaso Ventral
circulación revés
3. V.D. y V.V. se meten en lobulo
preoral y forman red capilar
4. V.D. envía ramas intestino
medio, forma PLEXO
GÁSTRICO, digestión
5. El V.V. emite canales eferentes
hacia el plexo gástrico
6. Las gónadas están irrigas por
un PLEXO GENITAL que envía
el V.V.
7. V.D. y V.V. están unidos en la
parte final del cuerpo
8. SANGRE: lleva Hemocitos
transportadores de
Hemoglobina
MORFOLOGÍA INTERNA
SISTEMA REPRODUCTOR
1. Son de sexos separados, puede existir
dimorfismo sexual. La gónada está en la parte
ventral y relacionada con el mesenterio que
sujeta al intestino
2. Las ovogonias o espermatogonias (gonia =
semilla) maduran en el celoma y cuando están
maduros salen por los nefridios
3. En Bonellia los ♂♂ son enanos, diminutos y
viven sobre el cuerpo de las ♀♀, se alimentan
por ósmosis de su sangre
En ocasiones los ♂♂ están metidos en el
orificio excretor del nefridio de las ♀♀, el
nefridio funciona como una vesícula
semina
Los embriones caen al suelo, si estos
caen lejos de las ♀♀ se transforman en
♀♀, pero si caen cerca de una ♀♀ esta
los atrae con “feromonas” y
“quimitácticamente”, se fija a ella, se
reduce y se transforma en una gónada, se
ha transformado en ♂♂, y el único nefridio
que tiene se transforma en testículo
Si castramos artificialmente a una ♀♀, el
♂♂no alcanza la madurez sexual
1. En Bonellia los ♂♂ son enanos, diminutos y viven sobre el cuerpo de las ♀♀, se alimentan por
ósmosis de su sangre
En ocasiones los ♂♂ están metidos en el orificio excretor del nefridio de las ♀♀, el nefridio
funciona como una vesícula semina
Los embriones caen al suelo, si estos caen lejos de las ♀♀ se transforman en ♀♀, pero si caen
cerca de una ♀♀ esta los atrae con “feromonas” y “quimitácticamente”, se fija a ella, se reduce
y se transforma en una gónada, se ha transformado en ♂♂, y el único nefridio que tiene se
transforma en testículo
Si castramos artificialmente a una ♀♀, el ♂♂no alcanza la madurez sexual
SISTEMA REPRODUCTOR
DESARROLLO EMBRIONARIO
1. La larva es de tipo “trocoforiano”, pero existen unas diferencias con los anélidos
El S.N. de la larva ya está estructurado como en el adulto y está “metamerizado”
Ya aparecen los sacos anales
La pauta de disposición de los “trocos” es distinta, en el ecuador de la larva pueden
aparecer más trocos (bandas) ciliadas, pero también existe la “prototroca”
2. Cuando las larvas caen al suelo, las “células protomesodérmicas” van a formar los
cordones protomesodérmicos, pero esta “proliferación” de las células protomesodérmicas
se detiene y estos incipientes cordones más tarde se va a reabsorber, se reabsorben
3. La METAMORFOSIS
La episfera se desarrolla mucho dando el lóbulo preoral, y el hueco tendrá
significado de blastocele
En la hiposfera aparecen las células protomesodérmicas que no se segmentan
DESARROLLO EMBRIONARIO
Mórula
Segmentación
espiral
Trocófora con
Neurotroca
Prototroca
Telotroca
Trocófora con
Prototroca y
Telotroca
Órgano apical
Juvenil antes
de fijarse
Quetas en forma
De ganchos
POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS EQUIURIDEOS
1. Pese a su carácter insegmentado, estos son todos ellos caracteres que los relacionan con
anélidos (TABLA II).
La probóscide homologable con el prostomio de anélidos
La presencia de sedas (idénticas a las de anélidos en estructura y composición)
La pared corporal con organización típicamente anelidiana
La larva trocófora típica (NIELSEN, 1987, 1998, 2001) (FIGURA 191)
El sistema circulatorio cerrado
La presencia de nefridios múltiples en algunas especies
La segmentación transitoria que se aprecia durante el desarrollo embrionario
Esta última característica es considerada como bastante dudosa por autores como
CLARK (1969) o WILLMER (1990), puesto que está basada en observaciones bastante
limitadas y antiguas
Incluso autores como AX (2000) o NIELSEN (2001), que consideran a los equiuroideos
dentro de los anélidos, dudan
• Que la segmentación mesodérmica y del sistema nervioso que supuestamente
ocurre durante el desarrollo ontogénico sea real
FIGURA 191. Larva trocófora de equiúridos (tomado de PECHENIK, 2000).
Posición filogenética
TABLA II. Comparación de características de anélidos y equiúridos
(tomado de PECHENIK, 2000).
Posición filogenética
POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS EQUIURIDEOS
1. No obstante, HESSLING y WESTHEIDE (2002), demuestra
Mediante un estudio inmunohistoquímico que el sistema nervioso de
Bonellia viridis se desarrolla de forma metamérica desde el extremo
anterior del cuerpo hacia el posterior
Que los nervios periféricos que parten del cordón nervioso ventral hacia la
musculatura de la pared corporal son pareados y se distribuyen de forma
regular
Y concluye que los equiúridos
• Han derivado de un antecesor segmentado
• Defiende su inclusión dentro de los anélidos
2. Para NIELSEN, 1985; CAVALIER-SMITH, 1998, de existir dicha segmentación
en la ontogenia, su ausencia en los adultos podría interpretarse como
Una adaptación a una forma de vida sedentaria a partir de un antecesor
segmentado
3. Según CLARK, 1964 la desaparición de septos y la fusión parcial de cavidades
celomáticas es común en poliquetos
y una fusión prácticamente total ocurre en hirudíneos
Posición filogenética