Biología SistemáticaBiología Sistemática DefiniciónDefinición : Disciplina que trata de entender : Disciplina que trata de entender

y explicar la diversidad y explicar la diversidad Tareas específicasTareas específicas

Proponer un sistema(s) de clasificatión Proponer un sistema(s) de clasificatión ((taxonomíataxonomía).).

Reconstruir la historia evolutiva Reconstruir la historia evolutiva únicaúnica de la de la historia de la vida (historia de la vida (filogeniafilogenia))

Desarrollar un sistema consistente de Desarrollar un sistema consistente de nomenclaturanomenclatura biológica y una biológica y una terminologíaterminología exacta.exacta.

Inventariar la Inventariar la biota del mundo.biota del mundo.

Descripción de la Diversidad Descripción de la Diversidad Biológica antes de la ClasificaciónBiológica antes de la Clasificación

Caracteres = atributos (rasgos)Caracteres = atributos (rasgos) Variable entre organismos-multiple Variable entre organismos-multiple

estados del caracter.estados del caracter. Interesante para los biólogos Interesante para los biólogos

evolutivos: evolutivos:

variabilidad debe ser heredadavariabilidad debe ser heredada Variabilidad puede ser Variabilidad puede ser contínuacontínua o o

discretadiscreta

• Organismos son concebidos como un grupo de atributos.• Cuando los organismos/taxa difieren con respecto a un rasgo, estas diferentes condiciones (ej. A o T) son denominados como estados de un carácter.• La colección de estados de carácter respecto a un atributo constituye un carácter.

CARACTERES Y ESTADOS DEL CARÁCTER

Distribución de los estados Distribución de los estados de un Caracterde un Caracter

No es al azar.No es al azar. Correlacionada con la geografíaCorrelacionada con la geografía Importancia del flujo génico Importancia del flujo génico

versus aislamiento reproductivo versus aislamiento reproductivo (barreras entre poblaciones) (barreras entre poblaciones)

Estados del Caracter pueden ser Estados del Caracter pueden ser Caracter Diagnósticos de una Caracter Diagnósticos de una

EspecieEspecie Una vez que un Una vez que un

caracter llega a caracter llega a estar fijo estar fijo (genéticamente) (genéticamente) en una población.en una población.

Esto corresponde Esto corresponde a la idea de a la idea de herencia.herencia.

Tiempo

Individuos (dentro de una especie)

Estado de Car. B

Estado de Car. A

Algunos caracteres Algunos caracteres pueden pueden serser compartidos con otras compartidos con otras

especiesespecies Por ejemploPor ejemplo

Pulgar oponible (primates)Pulgar oponible (primates) Pelo (mamíferos)Pelo (mamíferos) Cuatro extremidades (tetrapodos)Cuatro extremidades (tetrapodos) Ojos (vertebrados)Ojos (vertebrados) Mitocondria (animales, plantas, hongos)Mitocondria (animales, plantas, hongos) DNA (todas las cosas vivas)DNA (todas las cosas vivas)

Patrón jerárquico de caracteres Patrón jerárquico de caracteres compartidoscompartidos ¿Por qué? ¿Por qué?

ESTADOS DE CARACTER

MimulusMimulus

Othogenesis expresaba la noción que la evolución había trabajado hacia los niveles más altos de inteligencia y orden moral

Inicios del pensamiento Inicios del pensamiento filogenéticofilogenético

Notas de Darwin (”I think …”)

Su filogenia reflejaba la idea antigua de un arbol con la humanidad en el tope.

El término ’phylogenesis’ fue acuñado por E. Haeckel,

Prog

reso

y P

erfe

cció

n

• Cambios heredables (morfología, secuencias de genes) producen distintos estados de carácter. • Similitudes y diferencias en los estados del carácter proveen las bases para inferir filogenias (evidencia de relación) .• La utilidad de esta evidencia depende de cómo los cambios evolutivos ocurren, es decir, de cómo los estados de carácter cambian (evolución independiente versus heredada).

EVOLUCIÓN DE CARACTERESCaracter = simetría

Estado del carácter = ?

Estado del carácter = ?

CARACTERES (ESTADOS)

SON LOS DATOS

RELACIÓN DE CARACTERES (ESTADOS)

REFLEJO DE ESTE SISTEMA JERÁQUICO

¿Qué método ha sido usado para agrupar y clasificar organismos?

Aproximaciones Pre-evolutivas (Antes de 1859)

Aproximaciones Evolutivas (1859-hoy)

• Taxonomía evolutiva (1859-a la fecha)

• Fenética (1950’s-a la fecha)

• Cladista (1980’s- a la fecha)

Clasificación FenéticaClasificación Fenética

Basado en la Basado en la similitud similitud global global de los estados del de los estados del caracter (todos los caracter (todos los caracteres son igualmente caracteres son igualmente pesados)pesados)

VentajaVentaja: Gran desarrollo : Gran desarrollo estadístico y estadístico y computacionalcomputacional

ProblemaProblema: distintos : distintos modos de ver similaridadmodos de ver similaridad HomologíaHomología ConvergenciaConvergencia

(=(=homoplasía)homoplasía)

Clase Reptilia (lagartos, culebras, cocodrilos) esacmas, dientes, ectotermia, carencia de alas)

Clase Aves (aves--alas, plumas, homeotermia)

MAS QUE UNA CUESTION DE GUSTOS!!

Clasificación FilogenéticaClasificación Filogenética

BirdsCrocodilesLizards & snakesTurtles

Feathers, loss teeth, endothermy, wings

Brain case completely enclosed by bone, nest building, 4-chambered heart

“Reptilia” = old grouping minus birds is Paraphyletic group based on symplesiomorphies-- unacceptable in cladistics

Scales, teeth, ectothermy, wings absent

Brain case not completely enclosed by bone, no nest building, 3-chambered heart, egg-laying

Note: character states are apomorphic or plesiomorphic depending on the context of the groupings being considered

Fenetica vs CladisticaFenetica vs Cladistica

CARACTERES (ESTADOS)

SON LOS DATOS

RELACIÓN DE CARACTERES (ESTADOS)

REFLEJO DE ESTE SISTEMA JERÁQUICO

Homología: “El mismo órgano en diferentes animales bajo muchas variedades de forma y función)”. (R. Owen)

BAUPLAN

“Un caracter en dos o más taxa es homólogo, cuando el carácter es encontrado en el ancestro común de ambos taxa o…dos caracteres son homólogos si uno es directa-mente (o secuencialmente) deri-vado de otro (E. O. Wiley)

HOMOLOGÍA

HOMOPLASIA

HOMOLOGÍA

HOMOPLASIA

Distinción entre Homología y Homoplasía

resulta crítica

HOMOLOGÍA: CARACTERES MORFOLÓGICOS

HOMOLOGÍA: SECUENCIAS DE DNAHOMOLOGÍA: SECUENCIAS DE DNA

SinapomorfíasSinapomorfías

AATCGGAT

AATCAGAT

GATCAGAT AATTAGAT

GATCACAT GATCAGAA AATTAGAA ACTTAGAT

Tres tipos de HomoplasíaTres tipos de Homoplasía

Euphorbiaceae (AFRICA)

HOMOPLASÍA: CARACTERES HOMOPLASÍA: CARACTERES MORFOLÓGICOSMORFOLÓGICOS

Cactaceae (NUEVO MUNDO)

A

C C

G

A

C C

T

A

C A

C

TCambio Paralelo Convergencias Reversiones

HOMOLOGÍA: SECUENCIAS DE DNAHOMOLOGÍA: SECUENCIAS DE DNA

ORTHOLOGYThe relationship of any two homologous characters whosecommon ancestor lies in the ancestor of the taxa fromwhich the two sequences were obtained.

PARALOGYThe relationship of any two homologous characters arisingfrom a duplication of the gene for that character.

XENOLOGYThe relationship of any two homologous characters whosehistory, since their common ancestor, involves aninterspecies (horizontal) transfer of the genetic material forat least one of those characters.

Walter M. Fitch. 2000. TIG 16(5):227-231

¿Cómo detectar caracteres ¿Cómo detectar caracteres homólogos?homólogos?

Criterios morfológicos para Criterios morfológicos para detectar homología detectar homología

( Cap. 5 “Phylogenetics” E.O. Wiley).( Cap. 5 “Phylogenetics” E.O. Wiley). Discutidos por Remane (1956):Discutidos por Remane (1956):

- Criterio de posición.- Criterio de posición.

- Criterio de calidad de semejanza.- Criterio de calidad de semejanza.

- Continuidad a través de las - Continuidad a través de las formas intermedias formas intermedias

Geoffroy Saint-Hillaire (1805-1861) Richard Owen (1804-1892)

HOMOLOGÍA SERIAL

SIMILARIDAD ESPECIAL

CRITERIO ONTOGENÉTICO

CRITERIO DE POSICION

CRITERIO DE LAS FORMAS ESPECIALES

CRITERIO DE LAS FORMAS INTERMEDIAS

Expresado en la Expresado en la regla del grupo regla del grupo externo.externo.

““Dados dos caracteres que Dados dos caracteres que son homólogos y están en un son homólogos y están en un solo grupo monofilético, el solo grupo monofilético, el carácter que es encontrado carácter que es encontrado en el grupo hermano es en el grupo hermano es plesiomórfico, mientras que plesiomórfico, mientras que el encontrado dentro del el encontrado dentro del grupo monofilético es grupo monofilético es apomórfico” (Wiley, 1981).apomórfico” (Wiley, 1981).

CRITERIO CLADÍSTICO CRITERIO CLADÍSTICO (O DE POSICIÓN FILOGENÉTICA)(O DE POSICIÓN FILOGENÉTICA)

ARGUMENTACIÓN DE HENNIG

SECUENCIA DE ANÁLISISSECUENCIA DE ANÁLISISEN LA BÚSQUEDA DE HOMOLOGÍASEN LA BÚSQUEDA DE HOMOLOGÍAS

Definición de caracterDefinición de caracter

Carácter diagnóstico:Carácter diagnóstico:

“ “Cualquier atributo de un organismo o grupo Cualquier atributo de un organismo o grupo de organismos que le permite pertenecer a una de organismos que le permite pertenecer a una categoría propia distingiendolo de otrascategoría propia distingiendolo de otras” (Mayr ” (Mayr et alet al, 1953). , 1953).

“ “Cualquier cosa que pueda ser considerada Cualquier cosa que pueda ser considerada como una variable independiente de otra como una variable independiente de otra cualquier otra cosa a la vezcualquier otra cosa a la vez”” (Cain y Harrison, (Cain y Harrison, 1958).1958).

“ “ En sistemática puede ser definido como una En sistemática puede ser definido como una característica que puede ser usada para característica que puede ser usada para distinguir una taxón de otrodistinguir una taxón de otro” (Mayr ” (Mayr et alet al, 1953). , 1953).

Definición de caracterDefinición de caracter Carácter como serie de transformación:Carácter como serie de transformación:

““Un carácter es un atributo de un organismo el cual es Un carácter es un atributo de un organismo el cual es producto de una secuencia ontogénica o citogenética de producto de una secuencia ontogénica o citogenética de características previamente existentes, o una característica características previamente existentes, o una característica previamente existente en un organismo (s) parental (es). previamente existente en un organismo (s) parental (es). Este carácter se origina en la evolución por modificación Este carácter se origina en la evolución por modificación de una secuencia molecular, ontogenética o citogenética de una secuencia molecular, ontogenética o citogenética previamente existentepreviamente existente” (Wiley, 1981). ” (Wiley, 1981).

“ “Un carácter es una colección de estados mutuamente Un carácter es una colección de estados mutuamente exclusivos (caracteres, estados de caracteres) el cual:exclusivos (caracteres, estados de caracteres) el cual:

- Tiene una orden fijo de evolución tal que- Tiene una orden fijo de evolución tal que - cada estado es derivado directamente de otro estado - cada estado es derivado directamente de otro estado

único.único. - hay un único estado desde el cual todos los otros son - hay un único estado desde el cual todos los otros son

derivados” derivados” (Farris(Farris et al, et al, 1970).1970).

Ver capítulo 2 Cladistics (Kitching et al, 1998)

Tipos de caracteresTipos de caracteres Discretos y continuosDiscretos y continuos: : En referencia

propiedades matemáticas del rango de números usados para medir un atributo.

-Continuos: son aquellos datos donde los valores potenciales son infinitesimales (dimensiones).

-Discretos: pueden ser lógicamente representados por un set de valores. Incluye Ausencia-presencia (0/1); caracteres múltiples (0/1/2/..n); caracteres merísticos (cuentas de estructuras expresadas como entero, directamente rescalado) y datos moleculares (ACTG/U).

Tipos de caracteres

Cromosomas

Electroforesis

SECUENCIACIÓN

Métodos de codificación de caracteresMétodos de codificación de caracteres

A) Carácter con A) Carácter con multiestados con multiestados con estados ligadosestados ligados..

Ausente (0)Ausente (0)

redondo y negro (1) redondo y negro (1)

redondo y blanco (2) redondo y blanco (2)

cuadrado y negro (3)cuadrado y negro (3)

cuadrado y blanco (4)cuadrado y blanco (4)

BB) Forma y color tratados ) Forma y color tratados como dos caracteres como dos caracteres multiestados multiestados independientesindependientes..

1.1. Ausente (0); negro Ausente (0); negro (1); blanco (2).(1); blanco (2).

2.2. Ausente (0); Ausente (0); redondo (1); redondo (1); cuadrado (2).cuadrado (2).

1

2

3

4

5

Métodos de codificación de caracteresMétodos de codificación de caracteres

C) Codificación C) Codificación jerárquica con forma jerárquica con forma y color tratados como y color tratados como independientes y un independientes y un código adicional para código adicional para presencia o presencia o ausenciaausencia . .

1. Atributos ausentes (0)1. Atributos ausentes (0)

Atributos presentes (1)Atributos presentes (1)

2. redondo (0); cuadrado 2. redondo (0); cuadrado (1) (1)

3. negro (0); cuadrado (1) 3. negro (0); cuadrado (1)

D) Codificación independiente de D) Codificación independiente de variables no asumiendo variables no asumiendo transformaciones.transformaciones.

1. Atributo ausente (0) 1. Atributo ausente (0) Atributo presente (1) Atributo presente (1) 2. Forma redonda ausente (0) 2. Forma redonda ausente (0) Forma redonda presente (1) Forma redonda presente (1) 3. Forma cuadrada ausente (0) 3. Forma cuadrada ausente (0) Forma cuadrada presente (1)Forma cuadrada presente (1)4. Pigmentación negra ausente 4. Pigmentación negra ausente

(0)(0) Pigmentación negra presente Pigmentación negra presente

(1)(1)5. Pigmentación negra ausente 5. Pigmentación negra ausente

(0)(0) Pigmentación negra ausente Pigmentación negra ausente

(1)(1)

1

2

3

4

5

MÉTODO DE CODIFICACIÓNMÉTODO DE CODIFICACIÓN

Taxa Taxa A B C A B C D D

11 00 0000 0??0?? 0000000000

22 11 1111 100100 1101110100

33 22 1212 101101 1100110011

44 33 2121 110110 1011101100

55 44 2222 111111 1010101011

1

2

3

4

5

Métodos de codificación de caracteresMétodos de codificación de caracteres

¿Cómo codificar estos caracteres para un análisis cladístico?

Problema: En especial para caracteres contínuos

Existen numerosos métodos (McClade; Existen numerosos métodos (McClade; Phylip).Phylip).

Son a menudo recodificados como caracteres Son a menudo recodificados como caracteres discretos( 0-15 mm=0; 16-30 mm= 1, etc.)discretos( 0-15 mm=0; 16-30 mm= 1, etc.)

Existen métodos que pueden ser descritos Existen métodos que pueden ser descritos como gap-coding. Todos tienen en común un como gap-coding. Todos tienen en común un algoritmo simple que crea estos vacíos (gap) algoritmo simple que crea estos vacíos (gap) de modo de producir una codificación discreta de modo de producir una codificación discreta para caracteres contínuos (PAUP: hasta 32; para caracteres contínuos (PAUP: hasta 32; MacClade, NONA y Hennig86: hasta10).MacClade, NONA y Hennig86: hasta10).

¿Cómo codificar estos caracteres para un análisis ¿Cómo codificar estos caracteres para un análisis cladísticocladístico??

Thiele (1993) describe un método que permite Thiele (1993) describe un método que permite codificar la variación contínua.codificar la variación contínua.

1) Los datos crudos son inicialmente clasificados 1) Los datos crudos son inicialmente clasificados como estados ordenados de acuerdo a sus medias, como estados ordenados de acuerdo a sus medias, medianas u otro descriptor.medianas u otro descriptor.

2) Los datos son luego estandarizados 2) Los datos son luego estandarizados

ej: xej: xss= (= (xx-min/max- min)-min/max- min)n n ; ;

donde donde x = dato crudo; x = dato crudo; xxss== es el dato estandarizado y es el dato estandarizado y

n = n = el máximo número de estados ordenados el máximo número de estados ordenados seguidos por el programa que se usa.seguidos por el programa que se usa.

3) Codifique el valor redondeandolo a número entero.3) Codifique el valor redondeandolo a número entero.

4) Trate el carácter como no ordenado.4) Trate el carácter como no ordenado.

¿Cómo codificar caracteres contínuos para un ¿Cómo codificar caracteres contínuos para un análisis cladísticoanálisis cladístico??

Aporte a la resolución filogenética de Aporte a la resolución filogenética de incluir caracteres contínuos incluir caracteres contínuos (polimorficos y morfométricos) y (polimorficos y morfométricos) y equívocos (missing) en la matrizequívocos (missing) en la matriz Tópico Tópico

recientemente recientemente tratado en la tratado en la literatura literatura cladística.cladística.

Caracteres merísticos

Caracteres equívocos (missing)

Descubriendo caracteres filogenéticos Descubriendo caracteres filogenéticos en datos morfométricosen datos morfométricos

Descubriendo caracteres filogenéticos Descubriendo caracteres filogenéticos en datos morfométricosen datos morfométricos

landmarks

Descubriendo caracteres filogenéticos Descubriendo caracteres filogenéticos en datos morfométricosen datos morfométricos

Descubriendo caracteres filogenéticos Descubriendo caracteres filogenéticos en datos morfométricosen datos morfométricos

¿¿Pueden ser consideradas homologías Pueden ser consideradas homologías los landmarks o los vectores resultantes los landmarks o los vectores resultantes del análisis de formas (shape analysis)?del análisis de formas (shape analysis)?

Zelditch Zelditch et alet al (2000; Cap. 3) afirman (2000; Cap. 3) afirman “que este tipo de datos son “que este tipo de datos son absolutamente apropiados para absolutamente apropiados para sistemática y en particular para sistemática y en particular para estudios filogenéticos”.estudios filogenéticos”.

Además “….las variables morfométricas Además “….las variables morfométricas no son equivalentesno son equivalentes a caracteres”… “ a caracteres”… “ las observaciones cualitativas las observaciones cualitativas no son en no son en si mismas caracteressi mismas caracteres… ambos tipos de … ambos tipos de observaciones son útiles como punto observaciones son útiles como punto de partida en el proceso de inferencia de partida en el proceso de inferencia filogenética”filogenética”

Descubriendo caracteres filogenéticos Descubriendo caracteres filogenéticos en datos morfométricosen datos morfométricos

http://www.kuleuven.be/bio/sys/mc/