ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS HONGOS

Science vol. 289

Diversificación de animales marinos; primera aparición de la mayoría de los Phyla de animales; diversidad en algas

Diversificación de invertebrados

Primeras plantas vasculares

Origen de los insectos, helechos, plantas con semillas

Grandes bosques de primeras plantas vasculares, especialmente de lycopsidas, esfenopsidas y helechos

Comienzan a dominar las Gimnospermas, primeros dinosaurios, primeros mamíferos

Dominio de Gimnospermas, evolución de angiospermas; primeras aves

Incremento en la diversidad de angiospermas, mamiferos, aves; extinciones en masa al final del periodo.

Hongos Glomaceos del Ordovicico

• Redecker et al. (2000). Science 289: 1920-21

• Rocas con fósiles de un corte de camino cerca de Madison, Wisconsin

• Del Ordovicico medio, en un deposito de dolomita de 460-455 millones de años

• Consiste de hifas cenocíticas ramificadas y esporas terminales no asociadas con las plantas

Diversificación de animales marinos; primera aparición de la mayoría de los Phyla de animales; diversidad en algas

Diversificación de invertebrados

Primeras plantas vasculares

Origen de los insectos, helechos, plantas con semillas

Grandes bosques de primeras plantas vasculares, especialmente de lycopsidas, esfenopsidas y helechos

Comienzan a dominar las Gimnospermas, primeros dinosaurios, primeros mamíferos

Dominio de Gimnospermas, evolución de angiospermas; primeras aves

Incremento en la diversidad de angiospermas, mamiferos, aves; extinciones en masa al final del periodo.

Fosiles de Rhynia• Rhynia -- Aberdeen, Escocia• Cristales de cuarzo muy fino• Devonico temprano ~ 408-360 millones de años

Aglaophyton

• Varios grupos de plantas se han encontrado junto con Rhynia

• En este caso median 16 cm y eran estructuras simples sin hojas ni raices

• Uno de los mas simples fue Aglaophyton16 cm altura max., diam. del tallo 1.5-6 mm

Glomites rhyniensis

• Hifas del hongo (f) y arbusculos penetrando el cortex externo de tallo de Aglaophyton major.

(barra = 100µm)

Glomites, simbionte con Aglaophyton, Rhynia y Nothia. Se menciona que esta relacionado con Glomus.

Asteroxylon

• Asteroxylon es otra de las plantas comunes encontradas junto con Rhynia. Es un miembro de los primeros musgos.

50 cm de alto, 1 cm diam

Ascomas en Asteroxylon

Rhynia

• El mas comun de las plantas encontradas

• Considerada una de las plantas mas complejas y es considerada el organismo primigenio del cual evolucionaron todas las especies actuales

Hasta 18 cm de altura

Tallo de Rhynia y esporas de hongosAncho de la foto 2.5 mm.

Diversificación de animales marinos; primera aparición de la mayoría de los Phyla de animales; diversidad en algas

Diversificación de invertebrados

Primeras plantas vasculares

Origen de los insectos, helechos, plantas con semillas

Grandes bosques de primeras plantas vasculares, especialmente de lycopsidas, esfenopsidas y helechos

Comienzan a dominar las Gimnospermas, primeros dinosaurios, primeros mamíferos

Dominio de Gimnospermas, evolución de angiospermas; primeras aves

Incremento en la diversidad de angiospermas, mamiferos, aves; extinciones en masa al final del periodo.

Archaeomarasmius Hibbett et al. 1997

Amer. J. Bot. 84: 981-991

• 2 hongos embebidos en ambar del Cretacico medio de New Jersey (90-94 milones de años)

• Muy parecido a los actuales Marasmius

Archaeomarasmius

Protomycena Hibbett et al.1997 Amer. J. Botany 84: 981-991

• Hongo parecido a Mycena. Embebido en ambar del Mioceno de la Republica Dominicana (23.8 a 5.3 millones de años)

Datando las radiaciones evolutivas de los hongos

• Mary Berbee y John Taylor (1993; Can. J. Bot 71: 1114-27) publicaron un estudio en donde se muestra la escala relativa del tiempo para el origen y radiacion de los linajes de los hongos veraderos usando la subunidad pequeña de rRNA, calibrando sus datos con la evidencia fósil.

• Ellos usaron una tasa del 1.0% (en substitucion de nucleotidos) por cada 100 millones de años.

SUSTITUCION DE NUCLEOTIDOS

En genética, el reloj molecular es una técnica para datar la divergencia de dos especies. Deduce el tiempo pasado a partir del número de diferencias entre dos secuencias de ADN.

La noción de "reloj molecular" fue acuñada por Emile Zuckerkandl y Linus Pauling, quienes en 1962 subrayaron que la cantidad de diferencias en los aminoácidos de la hemoglobina entre linajes encajaba con la tasa evolutiva de divergencia basada en la evidencia fósil. Esta observación fue generalizada, afirmando que la tasa de cambio evolutivo de cualquier proteína específica era aproximadamente constante a lo largo del tiempo y de diferentes linajes.

Berbee and Taylor, 1993

Hongos terrestres divergen de los quitridio

Ascomicetos se separan de basidiomicetos

Levaduras y mohos comunes, evolucionan despues de las angiospermas.

Glomales se separan de ascomicetos y basidiomicetos

Berbee y Taylor 2001• En un nuevo estudio usan ahora una tasa de 1.26%

por millon de años, basandose en la divergencia de animales y hongos (965 mda; Doolittle et al. 1996)

• Conclusiones:– Los hongos terrestres divergieron de los quitridios hace

650 mda (vs. 550 mda datados anteriormente)

– Glomales divergen de los Ascomycota y Basidiomycota hace 600 mda (vs. 500 mda datados anteriormente)

– Ascomycota se separa de Basidiomycota hace 600 mda (vs. 400 mda datados anteriormente)

Evidencia molecular para la colonizacion de la tierra por hongos y plantas

Heckman et al. (2001). Science 293: 1129-33

• Los primeros registros fosiles de plantas y hongos datan de hace 480-460 mda

• El reloj molecular estima, basado en análisis de secuencias de proteinas una colonización de ~600 mda– Algas verdes y los principales linajes de hongos

estuvieron presentes desde hace 1000 mda– Las plantas terrestres aparecen cerca de los 700 mda

Las barras gruesas indican registros fosil en hongos. Los circulos negros son puntos de calibracion. Tomado de Heckman et al. 2001. Science 293: 1132

Rocas o relojes?Rocks or clocks?

• El conflicto entre las escalas de tiempo evolutivo basadas en datos fosiles o moleculares es controversial. Porque?– El registro fosil es incompleto y a menudo sujeto a la

interpretacion, pero provee datos absolutos (minimos) para la calibracion de relojes moleculares

– “Los relojes moleculares” estan basados en la premisa de que el número de aminoácidos o nucleótidos reemplazados en una proteina o secuencia de DNA cambia linealmente con el tiempo.

Los hongos facilitaron el establecimiento de la vida terrestre?

• Las condiciones que existian en los ambientes de la tierra primitiva eran:

– Poca o ausencia total de agua– Nutrientes muy escazos– No habia capa de ozono, por lo tanto los rayos

UV no eran filtrados– Fuertes fluctuaciones en la temperatura

Como ocurrio esta colonizacion del medio terrestre?

• Por la formacion de simbiosis liquenicas (Heckman et al., 2001) quiza por la endosimbiosis entre hongos y cianobacterias (> 900 mda)

• Primeras plantas terrestres parásitas de hongos?

Que es una micorriza?

Science vol. 289

Fungi?

Science 163: 150-160 (1969)

Relaciones entre hongos y animales

• Evidencia ultraestructural– Los hongos, incluidos los quitridiomicetos (FUNGALES),

presentan crestas mitocondriales planas, como la mayoría de los animales; los FUNGOIDES presentan crestas mitocondriales tubulares como los protozoarios.

• Evidencia bioquimica– Los FUNGALES, sintetizan la lisina por la vía del ácido α-amino

adipico (AAA), la cual es compartida con los animales; los FUNGOIDES sintetizan la lisina por la vía del ácido diaminopimelico (DAP) igual que las algas verdes y las plantas vasculares

– Los FUNGALES presentan paredes quitinosas, molecula parecida a las que presentan algunos animales; los FUNGOIDES presentan celulosa en sus paredes como las plantas

Science 260: 340-342 (1993)

Wainright et al. 1993

Science 290: 972-977 (2000)

Baldauf et al. (2000)

• Usaron 4 proteinas ampliamente muestreadas que son:

• alfa-tubulina• beta-tubulina• Actina• Factor 1-alfa de elongación

~ 400 aminoácidos de longitud>65 a 70% similitud entre los taxa

Science 290: 973. 2000

DIVERSIDAD ESTIMADA DE LOS SERES VIVOS